動物の目　by　池田博明

▼ランド『動物の眼』より。
▲ここに示したのはBdellocephala brunneaの 杯状眼である。光受容細胞の節が異なる 方向を向き、光の方向を知覚する。異なる 方向の明るさの違いによる粗雑な像を識別。 画像情報はヒトの眼と比べると取るに足らない ものだが、機能的には段階的な差である。	▲最も単純な視覚器。吸虫幼生 Multicotyle purvisi の眼点。光の方向は識別できないが、 ２個あれば明暗の差で光に対する定位が可能。 本当の眼の質はないが、真の眼に進化する の先駆ではある。次の段階が左の扁形動物 の眼。
▲目の構成の比較。(a）セキツイ動物、（b）多毛類、（c）頭足類、（d）昆虫や甲殻類の複眼。
▲目の進化は一度？それとも何度も起った？　相同の異なるレベル。 　オプシンのような感光色素から出発して感受性を高める特殊化という受容細胞の進化 により、繊毛性感光受容体とかん状感光受容体ができた。空間視の進化により、繊毛性 から単眼性（セキツイ動物、ハコガタクラゲ）と複眼性（多毛類）が進化 　かん状体性からは単眼（頭足類、多毛類の側眼、クモ）、複眼（三葉虫、昆虫、甲殻類）
▲形像のために影を使う（a、b）、屈折装置を使う（ｃ-f）、反射板を使う（g、ｈ）。 　（a）穴眼。（b）二枚貝に見られる。(c)水生レンズ眼。(d）（e）昼行性昆虫、甲殻類。 　（f）薄明環境の動物の眼（蛾、オキアミ）。（g）ホタテガイ。（ｈ）シュリンプやロブスターに見られる

ホタテの外套膜の眼（茶褐色の点）
Land, M.F., 1965. Image formation by a concave reflector in the eye of the scallop, Pecten maximus. J.Physiol.,179:138-147.

▲イカの頭部	▲イカの眼のレンズ
▲タコの目と網膜、タラの目と網膜。タコの視細胞はレンズのほうを向いているが、タラの場合は後ろ向き。 　視細胞はセキツイ動物では逆向きで、これは合理的なわけではない。系統的な制約となる。 　進化は「できあいの」ものを利用する「まにあわせの」ことだから。

軟体動物の目について

　

▼軟体動物の目のいろいろ 　(a)　色素の点 　(b)　単純な色素のくぼみ 　(c)　アワビに見られるカップ状の目 　(d)　ウミヘビのもつ複雑なレンズ

セキツイ動物のレンズの進化

▲脊椎動物の進化見取り図　スコットらの『進化分析』（2007）より 　哺乳類が途中に入っていることに注意。 　肺lungが進化［肺魚］、肢limbsが進化［カエルやサンショウウオ］、滑らかな皮膚・皮膚を通したガス交換、 羊膜のある卵、毛；哺乳［哺乳類］、眼か下頭蓋骨孔、骨融合背甲形成［カメ］、骨格の大規模な変化、 限定的成長と被われた皮膚［蛇やトカゲ］、眼か前に頭蓋骨孔、口に2°の口蓋［ワニ］、S型の首、 前肢の短縮、羽毛［鳥］ 　四肢、有羊膜、爬虫類、トカゲ類、ムカシトカゲ類
▲Land『動物の眼』（2004，オックスフォード動物学シリーズ） 　陸生の夜行性動物、非周期性動物、昼行性動物の目の形のちがい。 　夜行性動物は大きなレンズを持つが、昼行性動物は小さい。昼にも夜にも行動する動物は中間形。
p.81より「陸生セキツイ動物のレンズと角膜の課題のちがい」というテーマが論じられている。 　過剰な光力という難題を解決するために、陸生セキツイ動物は多くのことを成し遂げた。 　レンズを棄てると同時に、角膜を単独の結像構造として採用するものがあった。あるいはレンズを維持し、 角膜を扁平にしてパワーを無くした。あるいは両方を採用したがふたつを結合することで焦点距離を短くした。 　これらの可能性のうち最後は、夜行性哺乳類に起こったが、爬虫類・鳥類・哺乳類の多くは妥協を選択した。 　レンズを持ち続けて古代の魚のレンズよりパワーを低下させた。レンズと角膜は光学パワーを分割した。 　この比率はヒトでは１：２である。光学技術の点では、複数面の間の屈折率を分割するのはいい考えだった。 　なぜなら複数の弱くカーブした層のもつ光学的な欠陥（収差）は、単一の強くカーブした表面よりは 普通は小さいからである。カーブした角膜だけでなく、カーブの弱い、より扁平なレンズを備えることが、 高い質の像を得る方法になると思われるのである。 　 　　　目のサイズと形 　陸生セキツイ動物の目の形のちがいの図を見て欲しい（上記）。目の基本的デザインはどの動物も同じだ。 しかし、ちがいは「ハウスキーピングなアレンジ」にある。それは系統的なものではなくライフスタイルによる。 　全体のサイズと、レンズの形と相対的なサイズのちがいは夜行性のライフスタイルに関連が強く、 球形のレンズと平板な角膜の再発達は水中生活に戻った動物の傾向である。 　なにが他よりも目を大きくするのだろうか。答えはあきらかだ。大きい動物は大きい目をもつのである。 　これはある程度は正しい。しかし、答えのすべてではない。鳥は大きい目をもつ傾向があるが体は 哺乳類より小さい。たとえばシマウマはゾウより目が大きく、クジラよりも大きい。最大の目をもつ陸上動物は ダチョウである。直径50mmもある。ウマは40mm、ヒトは24mmである。 　大きな目をもつのには、ふたつの光学的理由がある。解像力と感度が損なわれるのだ。 大型の目で解像力を上げようとすると、長い焦点距離が必要だ。そして受容器の角度をできるだけ 小さくしなければならない。これと質の良い像とが一致しなければならない。大きいレンズほど小さな回折 ブラー・サークルが出る。これらの条件は大きいほど解像度もいいことを意味している。これが捕食者である 霊長類や鳥類の目が大きい理由である。しかし、ウマは目が大きいのに、高い解像度は必要としていない。 実際にウマの解像度はそれほどではない。ヒトより２．５倍ほど悪い。 　他の説明はウマは部分的に夜行性だというものである。大きい目は光子を得るために広い開口を達成した というものだ。ウマと親しい人々は、騎手に地面がやっと見えるような明るさでもちゃんと道がわかるという。 高い解像度と高い感度を必要とする動物は特別に大きな目をもっている。フクロウの目が長い焦点距離と 広い開口をもつ半球状の「筒型」である理由で頭部に適合していない。フクロウは球体の端の大半を 除去することで目を割り込ませている。しかし、それだけ支払う価があるのだ。フクロウは体軸からほんの 数センチでも目を動かすことができない。目の筋肉を全部使っても。（未完）
▲遠近調節法のちがい。ランド『動物の目』より。
▲瞳孔のちがい。

魚の目について

　

パーカーの『眼の誕生』より 　（魚の）球面レンズでは球面収差が生じてしまう。 球面収差が生じるのは、 レンズの周縁部を通る光と レンズの中心軸を通る光とで焦点面がずれてしまうからだ。 周縁部を通る光が曲がりすぎてしまうのである。 いずれから進入した光線も同時に 像を結ぶには 、網膜が同時に二箇所になければいけない。 しかし、そんなことは 不可能である。魚はどうしているのだろう。 解決法はひとつしかない。マクスウェルは その答えを見出した。 ・・・・角度を変えられないとしたら、球面収差を解決する方法は ただひとつ、媒質を変えるしかない。 マクスウェルは魚のレンズの材質は一様ではなく、 中心から外側に向って徐々に変化しているのではないか と考えた。 　その後、正確な測定がなされた結果、魚のレンズの周縁部分は 光学特性が水と似ており、 光をわずかしか屈折させないことが わかっている。・・・・レンズの中心を通る光線と周縁部を 通る光線が網膜に同時に届くように、レンズ中心部は光学特性が 水とはかなり異なる材質 でできており、光の屈折率を大きく すると同時に網膜までの到達時間を遅らせている。 ・・・ （このような）不均一型レンズは水中における進化において大成功を おさめた。 海生哺乳類やオタマジャクシ、タコやイカ、 タマキビガイ、ホラガイ、淡水性巻貝などの 軟体動物 でも。このタイプのレンズが見られる」

▲Land『動物の眼』（2004，オックスフォード動物学シリーズ）　 　レンズの材質のちがいで中心と端で屈折率が異なる。端っこは海水とほぼ同じ。

▼▲Land『動物の眼』（2004，オックスフォード動物学シリーズ）

▲深海魚の目。

▲レンズを組み合わせることで良い像を得る。

ブタの目について

　

▼ブタの眼（除肉の前）

▲強膜を半割しているところ

▲眼球前半部（レンズとガラス体）

▲ウマの目の構造

▲ハトの目の構造

無脊椎動物型：網膜も視細胞も前向き

脊椎動物型：視葉が発達し，視細胞は光軸に対して後ろを向く

脊椎動物型：さらに眼の構造が完成する