高校  生物基礎     細胞とエネルギー  生物の特徴  by 池田博明

第1節 生命活動とエネルギー

 ●第1項 細胞とエネルギー

  エネルギー・・・・仕事をする力

  代謝・・・・・・英語ではmetabolismという。
         生物体内の化学反応を表す。
         生命活動に必要な物質を合成する反応と,
        エネルギーを得るために行う物質を分解する反応を指す。
          代謝は同化と異化に大別され,
        エネルギーに観点をおいた場合にはエネルギー代謝,
        物質に観点をおいた場合には物質代謝とよばれる。
         

物質代謝 エネルギー代謝    例
 有機物合成  同化 吸エルゴン反応 炭酸同化,窒素同化
 有機物分解 異化 発エルゴン反応 呼吸,発酵,腐敗

  独立栄養生物…緑色植物と一部の細菌類
             COから糖を合成可能の生物
             多くが光合成生物

  従属栄養生物…動物,真菌とほとんどの細菌
             食物として食物に依存している
             COから糖を合成できない生物


 ●第2項 ATP

  Adenosine triphosphate   アデノシン3リン酸= アデノシン(アデニン+リボース)+リン酸〜リン酸〜リン酸

▲ATPの結晶 ▲ATPの分子構造(上の説明と左右逆)
 高エネルギーリン酸結合  通常の有機リン酸エステルは加水分解に際しての
自由エネルギーの減少が1モル当り約3kcal(12.6kJ)であるのに対し,ある種のリン酸
化合物は7kcal(29.3kJ)以上である。このような物質を高エネルギーリン酸化合物とい
い,これらの物質は高エネルギーリン酸結合をもつという。高エネルギーリン酸化合物
はATPやADPのほか,GTPやGDP,アミルアシルアデニル酸(7kcal),クレアチンリン
酸(8kcal),エノールリン酸(12kcal)などである。
 リン酸化合物に限らず,加水分解を受けたときの自由エネルギーの減少が大きい
結合を高エネルギー結合とよび,〜の記号で表す。アセチルCoAのCHCO〜S-CoA
など(8kcal)は高エネルギー硫黄結合である。
 なぜ高エネルギー結合のエネルギーが大きいのかについては,化合物が構成分子
に比べて共鳴エネルギーが低いこと,分子内における原子間の静電的反発の増大,
構成分子が単独で存在するときのイオン化または互変異性による安定化などが挙げ
られている。
 大腸菌1個に100万分子あるが、細胞分裂のときには2秒で消費されてしまう。また、
脳1kgには1gが含まれているという。


       ATPの発エルゴン反応   ATP + HO  ⇒ ADP + HPO + エネルギー  (ATP分解)

       ATPの吸エルゴン反応   ADP + HPO + エネルギー ⇒ ATP + HO   (ATP合成)

共役反応  ATP合成反応や分解反応は同時に別の物質の分解や合成を
伴ってエネルギーをやり取りしている。このようなエネルギーのやり取りを
共役(きょうやく)しているという。生合成反応は吸エネルギー反応だが,
その際に必要なエネルギーを放出する高エネルギー結合の分解反応と
共役するという巧妙なやりかたで反応を進めているのである。


第2節 化学反応と酵素

 ●第1項 酵素の性質と働き

 酵素…生物体内の化学反応を助ける(促進する・早める)物質
            → 触 媒 
 《消化酵素の例》
   デンプン → マルトース → グルコース=小腸で吸収され,細胞で燃焼
  (アミロース) (麦芽糖)   (ブドウ糖)   細胞呼吸
 ブドウ糖多数 ↑ ブドウ糖2つ↑ブドウ糖1つ
         アミラーゼ   マルターゼ
         (唾液中)    (すい液中)
消化液 基質 生成物 酵素
だ液 でんぷん 麦芽糖 アミラーゼ 中性
胃液 タンパク質 ポリペプチド ペプシン 酸性
すい液 麦芽糖 ブドウ糖 マルターゼ 弱アルカリ性
 同 脂肪 脂肪酸とグリセリン リパーゼ 弱アルカリ性
 同 ポリペプチド アミノ酸 ペプチダーゼ 弱アルカリ性
腸液 砂糖 ブドウ糖と果糖 スクラーゼ
 同 乳糖 ブドウ糖とガラクトース ラクターゼ
 同 麦芽糖 ブドウ糖 マルターゼ
 同 ペプチド アミノ酸 ペプチダーゼ

▼『岩波生物学辞典』より腸液 [英intestinal juice 仏suc intestinal]の分泌する分泌液の総称.
 広義には腸管内に分泌される膵液・胆汁も含める.
  [1] 脊椎動物では,哺乳類の本来の腸液の主なものは次のとおり.
 (1)十二指腸液(duodenal juice):ブルンナー腺(十二指腸腺)から分泌されるもので,無色で粘性があり,アルカリ性.ペプシン様のプロテアーゼを含む.凝乳・脂肪分解・澱粉分解の作用もある.機械的刺激や腸内の脂肪などで分泌が増進する.また膵液中のトリプシノゲンを活性化するエンテロキナーゼを含む.
 (2)小腸液(small intestine juice):腸腺および上皮細胞から分泌されるもの.遠心分離すると黄色で透明.アルカリ性(pH7.7)で,比重は1.007内外.大部分は水分で,塩化ナトリウム0.58〜0.67%,炭酸ナトリウム0.22%,および燐蛋白質性の粘液を含む.この腸液は食物消化を行う酵素としてアミノペプチダーゼ・ジペプチダーゼ・スクラーゼ・ラクターゼ・マルターゼ・核酸分解酵素およびレシチナーゼなどを含み,そのほかホスファターゼも含有する.食物が腸に入ったときの腸粘膜の機械的刺激や化学的刺激,あるいはセクレチンの作用によっても分泌される.
 (3)大腸液(large intestine juice):無臭・粘稠性の液で,ほぼ中性.消化酵素としては微量のアミノペプチダーゼ・ジペプチダーゼ・アミラーゼなどを含む.機械的刺激で分泌され,内容の移動や大便の形成に関与.魚類では腸からの分泌はないが膵液・胆汁は分泌される.
  [2] 無脊椎動物の腸液は,軟体動物では晶桿体の溶解したもの,甲殻類では中腸腺からの分泌液で,いずれも腸からの分泌ではない.昆虫類の腸液は中腸から分泌されたもので,食性によって含有する消化酵素が異なる.例えばゴキブリの中腸液にはアミラーゼ・マルターゼ・スクラーゼ・ラクターゼ(微量)・リパーゼ・プロテアーゼ(トリプターゼ・ペプチダーゼ)などがあり,クロバエではコラゲナーゼ・トリプターゼ・ペプチダーゼおよびリパーゼなどが主である.


  《酵素の特徴》
    @基質特異性(=反応する物質が決まっていること)
     例 アミラーゼの基質はデンプンである
    A触媒として働く(化学反応を早める物質)
     例 マルトース → グルコース + グルコース
           ↑マルターゼ 
    くぼみ(酵素の活性中心)に触れると反応する
     ※マルターゼの構造に変化はないので,何度でも使用可能
    B高熱に弱い。…酵素はタンパク質の性質があるため。


   【実習】カタラーゼの実験:過酸水素を分解して酸素を発生
    生の肝臓と煮た肝臓で比較実験(肝臓をミキサーにかけ,茶こしでこして液を使用)
    肝臓中のカタラーゼ…酵素はタンパク質なので高熱に弱い
    カタラーゼと同じ働きをする無機触媒 → 酸化マンガン(W)
       過酸化水素 → 水 + 酸素

   【コメント】細胞内の過酸化水素を即座に分解するのがカタラーゼ。

◆選択 『生物』で学習◆[タンパク質の構造は選択『生物』]
発展


酵素の反応の条件

  《酵素の反応》  体温付近で
  ↑        最も活発に働く
  酵           △
  素         △ △
  活       △ △ △ △
  性     △ △ △ △ △△
      △ △ △ △ △ △△△
    -------------------------------
    0℃        40℃  60℃(→失活,酵素分子が変形してしまう)
                        →変性(タンパク質分子の構造が変化)
  タンパク質構造の変化
          加熱しても         加熱すると
          冷却すれば        もとにもどらない場合は
          正常な形(もとにもどる)   →変性状態
                          分子構造が破壊された 

  生命=酵素の化学反応
  《酵素の最適温度と最適pH》
    最適温度=40℃ 

    最適pH 
     ※ 構成アミノ酸が酸性のアミノ酸か
       アルカリ性のアミノ酸かにより,
       できたタンパク質の性質が違う。

     ペプシン      アミラーゼ  トリプシン
       △           ▲     □
       △           ▲     □
  pH 0  2           7     8      14
       胃液          唾液  すい液・血液
    強酸性   -------   中性 ---------   強アルカリ性

酵素の構造 

  酵素の成分
  
    タンパク質
    
    タンパク質と補酵素
  
  酵素にはタンパク質部分だけでは十分な酵素活性を示さず、補酵素の助けが必要なものがある。
  この場合、活性のないタンパク質だけをアポ酵素、
  補酵素と結合して活性を示すようになったものをホロ酵素という。

【参考】補酵素と疲労感の関係
 NHK「ためしてガッテン」(2003年1月下旬)で,次のような実験をしていた。
 以前に疲労回復のコツとして四つの条件をあげたのだが、その四つを実践しても疲労感が取れないひとがいた。
 調べてみたら、このひとはビタミンB1が不足していたのだ。ビタミンB1は補酵素として不可欠なので、 これが不足すると呼吸酵素の活性が低下してエネルギー不足になるのである。
 ちなみに四項目とは
 (1)朝食・昼食では糖度を十分にとること
 (2)水だけではなく、塩分を補給する必要もあること
 (3)食後にビタミンCを取る (食間に大量にとってもビタミンCは水溶性なので余分は排出されてしまう)
 (4)夜食は控えめにして高タンパク質食品を主に取る。

 ビタミンB1を多く含む食品とは、ウナギ・豚肉・大豆・ホウレンソウ・玄米・タラコなど。


  【実験】酵素の反応の特性

【参考】●バナナの皮をむかずにジャムを作る
 バナナを皮ごとオーブントースターに入れ,皮が真っ黒になるまで15〜20分焼きます。
 取り出すときに火傷に注意!
 スプーンの背で荒くつぶしてプリザーブスタイルのジャムにします。

 バナナそのものにアミラーゼが含まれているため。
 焼くと,アミラーゼがバナナのでんぷんを分解する。
   村上祥子『お料理手品』(2000年,講談社)

●さつま芋を甘くする
 さつま芋100gを,電子レンジ強600Wで2分,電子レンジ弱200Wで6分。
 さてどちらが甘いでしょう?

 アミラーゼが30−60℃の間で作用するため,ゆっくり加熱した方が麦芽糖が多くなります。
   村上祥子『お料理手品』(2000年,講談社)

●石焼芋がおいしい理由
 鉄板の箱の中に熱した小石と丸ごとの薩摩芋を入れる。
 こうすると,焼けた小石の熱によって穏かに薩摩芋が焼ける。
 上記と同じ原理。
   河野友美『コツと科学の調理事典』医歯薬出版 


  【コラム】身近な酵素の話題

加水分解酵素 デキストラナーゼ=デキストラン分解酵素 (ねり歯磨きに含まれる)
      デキストランは虫歯菌が糖を栄養にして作る物質で歯垢の成分。
アルカリセルラーゼ (合成洗剤に含まれる)
リゾチーム=溶菌酵素 (カゼ薬に含まれる)
 細菌の細胞壁の多糖類を分解する。ペニシリンの発見者フレミングが鼻汁や涙から発見した。
アミラーゼ (トイレの芳香剤に含まれる)
シートに酵素が塗ってある。糖と香成分の結合物が基質。酵素が作用して香成分が発生する。
ラクターゼ   ラクトース(乳糖)分解酵素 
 牛乳を飲むと下痢をする子供がいる。その子はラクターゼが無い。牛乳を酵素で処理して低乳糖の牛乳を作る。 ラクターゼ活性は四歳以降、低下するため、日本人の85%は乳糖不耐症であり (アメリカの白人では8%、黒人では70%)、牛乳は決して完全な食品ではない。
パパイン = パパイヤにふくまれるタンパク質分解酵素
 ステーキに果物を添えるのは肉を柔らかくする意味がある。
パイナップルにはブロメリンという酵素が,キウイにはアクチニジンがある。
ペクチナーゼ = 果皮の不溶性ペクチンを分解する酵素
 果汁を透明にする
異性化酵素 イソメラーゼ
 甘味料の生産に利用される。バイオリアクターに酵素を固定化し,大量生産する。
酸化還元酵素 オキシダーゼ = 酸素により酸化を進ませる酵素
皮をむいたリンゴが赤くなる。ナスの切り口が黒ずむ。組織が壊れ,オキシダーゼが働き,ポリフェノールが着色する。
ミロシナーゼ
 大根をおろすと組織が壊れ,辛味成分が遊離する。大根の尾の方が辛い。消化を助けるのはアミラーゼ。
その他  緑茶を紅茶にする酵素がある
 ミソ・醤油・お酒など発酵に利用される酵素がある。


【参考】タマネギの効能
 NHK「ためしてガッテン」で,次のような実験をしていた。
 生タマネギを切ってしばらく置いておくと”血液さらさら物質”が出来る。
 この物質は血栓を防止する作用があるが,生タマネギを水にさらすと失われてしまう。
 切った後,15分以上置いておけばこの物質は出きるという。

 この物質は酵素反応で出来るのだという。
 切ることで細胞を破壊すると酵素が作用して出来る。
 したがって,切る前に熱しては効果がない。

 切った後なら熱してもこの物質は失われない。低分子物質のようだ。
 この物質の正体は不明だという。

 


第3節 光合成


光合成 HO + CO + 光エネ ⇒ 有機物 + O


   光合成反応の進化と効率

 光合成では二酸化炭素が吸収されて酸素が発生し,呼吸では酸素が吸収されて二酸化炭素が発生する。とすると,光合成と呼吸は逆反応の関係にあるように思われる。 しかし,実際には似た仕組みが多い。ATP合成系は光合成では光リン酸化反応,呼吸は酸化的リン酸化反応であるとか,光合成にはカルビン・ベンソン回路,呼吸にはクエン酸回路があるとか,グリセリン酸リン酸が重要な物質となっているとか。進化の途上で反応に関連する物質が融通し合うような何かが起こったに違いない。
 地球上の資源の基盤として光合成は最も重要である。しかし,地球に達する太陽光の5%しか植物の成長に利用されていない。
 50%は光合成色素に吸収されない,30%は植物の構造(日陰の葉など)により吸収されない,10%は光エネルギーを化学エネルギーに変換する反応の非効率性で,5%はCO固定経路の非効率性によって喪失している。


◆選択 『生物』で学習
発展



 ●第1項 光合成の基本的反応に関する研究史

 ヘルモントの実験 ←アリストテレスの仮説「植物体を作る栄養はすべて土から得られる」の検証
最初 5年後
植物体(ヤナギ) 2.27kg 76.74kg +74.47kg
土の重さ 90.72kg 90.66kg  - 0.06kg

 結論「アリストテレスの仮説は誤り。植物の生育には水が必要である」

 △参考:ヘルモントの論文の表題「植物体のすべての成分は,ぜんぶ物質的にみても水だけから作られたことを示す実験」

 プリーストリーの実験(1771年) ← 植物は大気を浄化するという通説を検証
 結果:ガラス鐘に入れたネズミは死亡するが,植物を同時に入れればネズミは生存。
 考察:「植物は大気を浄化する」は正しい。

 △参考:産業革命後,石炭を使う工場が増え,燃焼によって増加するフロギストンが空気を汚す。
 フロギストン説(誤りだった)を信じていたプリーストリーは空気を浄化する方法を発見しようとしていた。
 王立協会は発見に感激し,協会賞を贈った。
 ロンドンのある未亡人はさっそく寝室に熱帯植物を5桶も持ち込んだ。しかし,翌朝,婦人は頭痛に苦しんだ。

 インヘンホウスの実験(1779年)← プリーストリーの追試

 結果:光をあてた明所のガラス鐘内では植物と同居したネズミは生存するが,
   暗所では死亡する。
 考察:植物は光のもとでは酸素を放出する。
 △論文題「日光の下ではふつうの空気を浄化し,日陰や夜には悪化させる偉大な力を見出す植物に関する諸実験」
 
 ラヴォアジェの酸素の発見

 セネビアの実験(1788年)
 結果:沸騰させて二酸化炭素を追い出した水中では気泡は出ない。
 考察:植物は二酸化炭素があるときに限って酸素を発生する。 

 ソシュールの実験(1804年)  『植物の化学的研究』

最初 7日後
植物体のC 528mg 649mg + 121mg
容器内のCO2 431cm3 0 - 431cm3

 結論:植物は光のもとで二酸化炭素を吸収する。

 ザックスの実験(1864年)
 結果:緑葉に光を当てた部分ではヨウ素デンプン反応があった。
結論:光合成により緑葉中にはデンプンが合成される。

 △シンパー(1880)「でんぷんは糖からできるのではないか」
 △ザックス『植物生理学講義』(1882)
  「私もでんぷんを作る材料が糖ではないかという考えに傾いている。
  そこで,今では糖そのものが,どのように生じてきたのかという疑問が残されていることになる」

これまでの研究から,材料と産物をまとめると,
     二酸化炭素 + 水 →(光)→ デンプン + 酸素

 ●第2項 光合成の化学反応


 光合成は,COとHOと光から糖(デンプン)を合成すること
    (緑葉でも起こる)
 6CO+12HO+光  → C12+6O+6H
 暗反応へ    明反応へ    暗反応へ   明反応へ 暗反応へ
  明反応の方程式  12HO+光 → 6O+24H
            水を光で分解し、酸素発生(脱水素反応も起こる)
  暗反応の方程式  6CO+24H  C12+6H
            二酸化炭素に水素を化合し、糖を合成する。

 明反応(ヒル反応)の発見(1938)

  COを除いても光を当てると,O発生   光合成の一部の反応が起こった
     (葉緑体と HOを容器に)
 *COがなくてもOは発生する

 ルーベンの実験(1941)「発生するOはHOの酸素である」ことを証明
 16O…普通の酸素
 18O…少し重い酸素(酸素の同位体)  

 COには 16O を, HO には 18Oを用いて実験

 発生したOは全て 18Oだった

 葉緑体(電子顕微鏡像)
  チラコイド(明反応の場)     光合成色素有り
  ストロマ(暗反応の場)      COから糖を合成する酵素あり

 暗反応=カルビン回路の発見(カルビン・ベンソン回路)
   14C…炭素の放射性同位体を使用
    (CO14C使用)

 COを外から入れると COを受け取る物質があり,    
  回路反応の途中で糖 C12が合成される

 ●第3項 光合成色素と色光

      白色光…多種の色の集まり(ニュートン発見)
    (太陽光線)紫外線(紫・青・緑・黄・赤)赤外線

  光合成に有効な色は何色か?
   エンゲルマンの実験(1882)
  《アオミドロ》細胞が一直線に並ぶ・葉緑体がひも状
      青色光   緑色光     赤色光

   O発生が多いところに好気性細菌が集まる


   緑が反射されるから葉が緑に見える
   青色光は吸収     緑色光は反射     赤色光は吸収される

 光合成には赤色光と青色光が利用される

 油に溶ける色素
 緑葉に含まれる色素
  カロテン…だいだい色。人参や夕張メロンなどに含まれる
   (カロテン、ビタミンA)
  キサントフィル…黄色。黄色いピーマンなどに含まれる
  クロロフィルa…青緑色  生成するためにマグネシウム(Mg)が必要
        b…黄緑色    不足すると葉が白化

 【実験】緑葉のペーパークロマトグラフィ法
        展開液の前線 ここまでの距離を1.0とする
        カロテン…1.0〜0.9  色素の浸透
        キサントフィル…〜0.8〜  移動率
        クロロフィルa…0.6    (展開液によって異なる)
        クロロフィルb…0.4 
        葉汁(原線)

 秋の黄葉をペーパークロマトグラフィ法で展開すると,
        前線
        カロテン
        キサントフィル

  クロロフィルa,bは含まれていない
     → 分解された
     離層(寒冷によってできる)    葉に養分が届かなくなる

 植物の色と光
 植物の色は光合成に利用できない色光を表す (例)緑葉の場合は緑色光を利用できない

 例.海藻の垂直分布
              赤色光(深部まで届かない)
                  海面
 緑ソウ(アオサなど)
 褐ソウ(コンブ、ワカメ)
 紅ソウ(アサクサノリなど)

 《赤色光》                  《青色光》
 深いところに届かない          深いところまで届く
 エネルギー小さい             エネルギー大きい
 紅ソウ類は殆ど利用できない      紅ソウ類でも利用可能
                        波長が短い=貫通する

 海ソウの色素
 《褐ソウ》(ワカメ、コンブなど) 褐色だが,加熱すると緑色
 赤色の色素(フコキサンチンが色を失い),青緑色の色素(クロロフィルa)が目立ってくる
 (フコキサンチンはタンパク質と結合しているために加熱により変質してしまう)

 《紅ソウ》(のりなど) 加熱すると緑色,湿ると紫色
 赤色の色素(フィコエリトリン)は加熱で分解。青緑色の色素(クロロフィルa)は湿気で分解。

 水溶性の色素
   アントシアン 酸性 ……赤色になる
            中性 ……紫色になる
            アルカリ性…青色になる
     (例)ブドウ
         アントシアンの量やpHによって皮の色が変化する

 第2節 光合成の条件

 ●第1項  光合成と呼吸

   O発生    O吸収
   CO吸収   CO発生
   糖合成     糖分解
   ATP分解   ATP合成
   エネルギー吸収 エネルギー発生

 ●第2項 光の強さと光合成

    光全くなし     弱光        強光
    --------------------------------------- 
    光合成なし   光合成少し     光合成活発
    呼吸する    呼吸する       呼吸する
    ---------------------------------------

 光が強いほど光合成量増加   
      限界
      補償点           光飽和
    (光合成量=
    呼吸量となる光の強さ)   (これ以上光が
                      強くなっても光合成量一定)
     光合成 = 呼吸
  この状態では成長しない  *植物が生長するには
                   補償点以上の光が必要


 陽生植物……補償点高い(1800ルクス) 例 ヒマワリなど
  (日向が適地)

 陰生植物……補償点低い(200ルクス) 例 シダなどの草
  (日陰が適地)強光で光障害

 陽樹…補償点の高い樹木(マツ、シラカバ、カンバなど)
 陰樹…補償点の低い樹木(カシ、ブナなど)




第4節 呼吸

呼吸  有機物 + O ⇒ CO + HO + 生命活動エネ


  呼吸と燃焼

 呼吸と燃焼を同義に捉えたのはラボアジェであった。当時のフロギストン説では燃える物体の中にはフロギストン(燃素)があり,燃焼によってそれが熱や炎となると信じられていた。しかし,ラボアジェは,燃焼が酸化であり,燃焼後に酸化物が重くなることを示した後に,呼吸も肺で燃焼と同じ反応が起こることを実験で示した(1785年)。

  発酵の研究

 呼吸の研究前史には発酵の研究がある。実験生理学者クロード・ベルナールは肝臓にグリコーゲンを発見し,グリコーゲンに関連する一連の研究のなかで,筋肉の収縮によってグリコーゲンが乳酸になることを知った。英国のホプキンスは1902年頃からこの乳酸生成反応に注目し,無酸素下で早く酸素中では遅いこと,酸素を供給すると乳酸が減るといったことから,一種の発酵反応ではないかと推測した。
 ドイツのマイヤーホフは生物には共通した自然原理があるという確信から筋肉の乳酸発酵も酵母のアルコール発酵も同じ原理があるはずだと考えた。彼は1925年にカエルの筋肉の抽出液をグリコーゲンに作用させると乳酸ができることを実験した。酵母抽出液からグルコースを乳酸にする反応に関わる酵素を発見し,ヘキソキナーゼと命名した。
 この発見が契機となって発酵の酵素や中間生成物が次々に明らかになった。

  光合成と呼吸の反応の混同

 ラボアジェは天文学者のラプラスと共同で熱量計(カロリーメーター)を工夫し,燃焼の際に発生する熱量と呼吸の際に発生する熱量を測定し,呼吸と燃焼の関係を正しく理解していた。
 また,『植物に関する諸実験』(1779)で日光が空気を浄化し夜間には悪化させることを示したインゲンホウスも,『植物の化学的研究』(1804)で発芽に酸素が必要なことを実験で示したソシュールも植物が呼吸していることを認識していた。
 ところがその後の時代になると,光合成と呼吸が同じガス交換という観点で混同されるようになってしまった。植物は昼の呼吸で酸素を放出し,夜の呼吸で酸素を吸収するという説明まで現れた。有機化学の創設者リービッヒも植物は動物のような呼吸はしていないと誤った主張をした(1840)。リービッヒは植物は遺体であっても酸素を吸収して二酸化炭素を放出することから、この反応は生命とは関係のない化学反応であると結論してしまったのである。微生物が発見されていなかった時代なので,微生物の呼吸という観点が無かったのだ。
 こうした混乱に歯止めをかけたのは,ドイツのザックスだった。ザックスは『植物学教科書』(1868)で植物が生きるうえで必要な呼吸をしていると考える理由を四つ上げている。
  (1)植物も動物同様,絶えず空気中のO2を吸収し,その結果,植物体内の炭素化合物が分解されてCO2を放出する。
  (2)生長や代謝が活発なときは、O2吸収もCO2放出も盛んである。
  (3)原形質流動や植物運動は酸素を与えないと止まってしまう。
  (4)養分を与えない植物は重さが減っていくが,これは呼吸によって体内に貯蔵された物質が分解するからである。
  こうして明快に植物も呼吸をしていることが示された。 さらに「細胞呼吸」が呼吸の本質であること(1872年。プリューガーによる)や,燃焼と異なって,酸素を使わない呼吸(無気呼吸)があること(1902年)が次第にあきらかにされていく。


◆選択 『生物』で学習
発展


●第1節 発酵   新指導要領下では「無気呼吸」という用語は使わない。「呼吸=好気呼吸」とする

 ▼真船和夫『光合成と呼吸の科学史』(1998年,星の環会)

  発酵…細胞呼吸の一つ。
   (ブドウ糖を燃焼させ,エネルギー=熱・ATPを発生させる)
  ATP:正式名はアデノシン3リン酸
   乳酸発酵
   アルコール発酵

  《セント・ジェルジの実験》
          ほぐす        ATP分解
                     エネルギー発生      動く
  死んだ動物の筋肉    糸状の筋繊維              (筋収縮)

   乳酸発酵
 
   乳酸菌…細菌の一種(核がない)。球状のストレプトコッカス、棒状のラクトバチルスなど

           2ATP  
   ブドウ糖 →↓→↑→ ピルビン酸 → 乳酸 (排出される)
        4H (脱水素酵素)  ↑
                    4H
  化学式で表すと,
   C12     C       C
    ブドウ糖        ピルビン酸
                C       C
                  ピルビン酸
                4H
        ※1つのブドウ糖から2つのピルビン酸ができる。

  筋肉中で起こる解糖=乳酸発酵と全く同じ反応
  《筋肉》     2ATP(筋収縮)       
  ブドウ糖 →↓→↑→  ピルビン酸 → 乳酸 (排出される)
       4H              
  乳酸を分解するためには酸素が必要。
   ※乳酸を排出しないと筋肉が硬直してしまう。
         (死後硬直の状態)

  「乳酸は疲労原因物質ではない」(2004年10月13日 ためしてガッテンより)


   アルコール発酵…二酸化炭素とエタノールを発生。

   コウボ菌(真菌の一種)  アルコール発酵するコウボ菌には核がある。
   ミトコンドリア有り=呼吸(好気呼吸を意味する)できる  

  《コウボ菌》
            2ATP        2CO
  ブドウ糖 →↑→↓→ ピルビン酸 →↑→ 2COH
         4H           (エタノール=エチルアルコール)

 ●第2節  呼吸

   呼吸の段階
    第一段階
   《ヒトの細胞質》
    C12     2C(ピルビン酸)
                 2ATP
                 4H ……ミトコンドリアに運搬される

    第二段階  クエン酸回路(ミトコンドリアにおいて)

    ピルビン酸  活性酢酸(アセチルCo−A)   クエン酸ができる
             脱水素反応                  変形
             脱炭酸反応    オキザロ酢酸
                多くのピルビン酸の処理が可能
             水の付加反応

    クエン酸回路の反応式(ピルビン酸をCOとHにわける)
    2C+  6HO  →  6CO+ 20 H(10H
    ピルビン酸 に 水の付加    脱炭酸+ 脱水素
                        (二酸化
                        炭素が
                        とれる)

                        気として捨てる   電子伝達系へ

    C(ピルビン酸)
      H…脱水素反応
    C
    C    O…脱炭酸反応
    C
       HO …水の付加反応
    -----------------------
    C (活性酢酸)

   第三段階   電子伝達系 ミトコンドリア内

   第一段階  −4H
   第二段階 −2O H
     計   −24 H

       6O    6HO(水)ができる

  水素と酸素の化合…細胞外で起こると激しい反応で爆発
  (電子伝達系では穏やかに反応…酵素のため)
  発生エネルギーはATP合成に使える 約36分子のATP合成
  (酸素使用)
  (参考)発酵では2ATPのみ(酸素を呼吸に使用しない場合)

   呼吸では第一段階で2ATP+第三段階で36ATP   計 38ATP

    (ブドウ糖)  (酸素)  (水)     (二酸化炭素) (水)
    126O+ 6H  →   6CO12Hエネルギー
    第一段階  第三段階 第二段階   第二段階  第三段階  第三段階
 

 グルコース1モル当りのATPの合成数は解糖系で2モル、クエン酸回路で2モル、電子伝達系で34モルである。
 クエン酸回路の途中ではいったんGTPのかたちで作られる。
 また、電子伝達系ではNADが運んできた水素は2H当り3モルのATPが合成されるが、FADでは2モルになる。
 電子伝達系では励起された電子が伝達されて水素イオンのポンプが3個起動される。
 ポンプは水素イオンをくみ上げる。その後、水素イオンが高濃度の膜間腔から落下するエネルギーを利用してATPが合成される。


●第5節  エネルギー収支

  ヒトの一日の基礎代謝量(安静時)
    基礎代謝量の算出法=体重×24時間(キロカロリー単位) 

  安静時のエネルギー使用量を見ると,
    体重62.5kgのヒトの基礎代謝量 1500 kcal として
    脳…200kcal 肺…40kcal 心臓…50kcal 腎臓…60kcal  肝臓…350kcal 筋肉…800kcal

  体内では筋肉の割合が多い。他の細胞よりミトコンドリアが多い=酸素呼吸


  国際肥満学会での理想的体重=身長(m)×身長(m)×22
   BMI(体格指数Body Mass Index)= 体重(s)/{身長(m)×身長(m)}
   BMI=22 この値が最も成人病になりにくい体格,BMI=26.4以上は肥満



      基礎代謝率と一生

 安静時に身体が1日に消費するエネルギーのことを基礎代謝という。絶対安静・ 覚醒状態での基礎代謝率は日本人(成人)の場合は1200〜1600kcal(1cal=4.19J。よって約5000〜6700kJ)とされている。女性は男性より低い。

 動物では基礎代謝率は体重と関係があり,両対数グラフにすると直線的になる。体のサイズの関係を調べるスケーリングでは,xとyが異なる割合で変化するアロメトリー式になることが多く,恒温動物では基礎代謝率Eと体重Wの関係は  E=Wの3/4乗 ×4.1 となる。3/4乗に比例するという表現は理解しにくいかもしれない。体重が増えればエネルギー消費量は増えるのだが,体重の増え方ほどには増加しないことになる。体重が2倍になってもEは1.68倍にしかならないし,体重が10倍でもEは5.6倍である。これは大きな動物ほど飢えに強く,余裕があることになる。

 では,どんな場合でも大きな動物が有利なのだろうか。巨大化した恐竜が白亜紀末に絶滅したことを知っている私たちは大きい場合の不利益も知っている。大型動物は一世代が長く個体数が少ないので環境の激変に適応できないのだ。

 スケーリングでは動物の時間(例えば心周期)は体重の1/4乗に比例する。ハツカネズミの心周期は0.1秒,ヒトは1秒と10倍の違いがあるが,体重は10倍違う。心周期TCと体重Wのアロメトリー式は,Tc=W0.25×0.25 体重当りのエネルギー消費量Esp(ワット)と時間(秒)をかけあわせると体重によらない一定値になる。例えば, Esp×Tc (単位はジュール/秒×秒) =W-0.25×4.1×W0.25×0.25 =W×1.0 心臓が1回ドキンと打つ間に使うエネルギー量は1ジュールであり,これは体の大きさによらない。同様に計算してみると一呼吸の間に使うエネルギーは約4.6ジュール,一生の間に使うエネルギーは約15億ジュールとなる。 ちなみに,一生(寿命)と体重の関係式は,TL=W0.20×3.66×10 (秒) (本川達雄による)


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