高校生物：細胞膜と物質の出入り

高校生物　　　細胞膜と物質の出入り　　池田博明

【導入】　「物質」の大きさを比較してみる
　　　水　　　　　　　　　（分子量18）
　　　ブドウ糖　　　　　　　　　　　　　　　　　【図：水分子の２倍の直径に描く】（分子量180）
　　　タンパク質（例．インスリン．分子量）【図：水分子の７倍の直径に描く】

●第１項　タンパク質の出入り＝膜動輸送
　細胞膜を動かして取り込む＝食作用

　【図：白血球の食作用の例】

【コメント】飲作用と食作用。膜動で分子レベルの物質を取り込む場合は飲作用　pinocytosis，細胞レベルのものを取り込む場合は食作用　phagocytosisと区別されている．　　　

●第２項　ブドウ糖の出入り＝能動輸送
　例．小腸の細胞
　【図：小腸内面の上皮細胞は微絨毛を持つ細胞で細胞膜を通してブドウ糖を吸収する】
　膜にあるタンパク質をキャリヤー（運搬体）という。このキャリヤーを動かすにはＡＴＰのエネルギーが必要である

　　【細胞膜の構造】
　リン脂質による二重膜構造で疎水性の中層部のため、
　極性分子や親水性分子は膜に溶け込んで透過することが
　難しい。
　膜貫通タンパク質がある。
　その中には運搬体タンパク質（＝ポンプに存在）と
　イオンチャンネルタンパク質（＝チャネルに存在）がある。
　運搬体タンパク質は能動輸送に
　イオンチャンネルタンパク質は受動輸送に関係する。　
　（この件については別記(細胞膜の構造と選択的透過性）
）

●第３項　水の出入り＝受動輸送
　浸透：半透膜を隔てての水の移動
　浸透により，水は濃度の低い方から高い方へ移動する。

　例．赤血球を各濃度の塩溶液に付けた場合の変化　　
　細胞内と細胞外の違い
　水につけた場合→水は細胞内へ多く移動する→細胞は膨張する　→　やがて破裂する　　　　　　　
　　　　（赤血球の場合はこの現象を溶血という）
　反対に濃い塩溶液に付けると水が細胞外へ出てしまい，細胞は収縮する

　１）動物細胞と浸透圧
　浸透圧は浸透を起こす圧力で濃度が大きいほど大きい。

【参考】浸透圧の計算式　π＝ＣＲＴ。Ｃ＝容量モル濃度，Ｒ＝0.082（気体定数），Ｔ＝絶対温度
　希薄溶液の浸透圧は上記の公式で計算される。ただし塩化ナトリウムのような電離する物質では電離度αを考慮する必要がある。　　　　

赤血球の例

外液	水	生理的食塩水	海水
濃度	濃度０	0.9％食塩水	3％食塩水相当
浸透圧	浸透圧＝０気圧	浸透圧＝約７気圧	浸透圧＝約16気圧
赤血球との関係	↓ ７気圧	↓　　　　↑ ７気圧　７気圧	↓　　　　　↑↑ ７気圧　16気圧
水の移動	細胞内へ多く移動	内外等しい	細胞外へ多く移動
細胞の形	細胞は膨張し破裂＝溶血	細胞のサイズは変化せず	細胞は収縮する
外液は？	低張液	等張液	高張液
	細胞より浸透圧が低い	等しい	高い

【図：赤血球細胞と浸透圧の関係】

　２）植物細胞と浸透圧
　ユキノシタの表皮細胞の例
　浸透圧は約７気圧（５月ごろの状態）

外液	低張液＝水	等張液	高張液
濃度	濃度０	0.9％食塩水	3％食塩水相当
浸透圧	浸透圧＝０気圧	浸透圧＝約７気圧	浸透圧＝約16気圧
細胞との関係	↓　　　　膨圧　発生７気圧	↓　　　　↑ ７気圧　７気圧	↓　　　　　↑↑ ７気圧　16気圧
水の移動	細胞内へ多く移動	内外等しい	細胞外へ多く移動
細胞の形	原形質細胞は膨張する	細胞のサイズは変化せず	原形質は収縮する
	吸水緊張状態	（限界原形質分離）	原形質分離

【図：植物細胞と浸透圧の関係】

【コメント】浸透圧に関しては圧力の大きさを抽象的に矢印の大きさで表すことが多かった。
　しかし，濃度を具体的に示して７気圧といったように具体的に示す方が理解が進む。
　７気圧はふだん私たちが暮らして周囲を囲まれている気圧（１気圧）の７倍である。
　細胞がそのような大きな吸水力を持っていることに驚いてみてもいいわけである。
　また，植物細胞の浸透圧・膨圧・吸水力のグラフであるが，このグラフが重視されている教科書は日本だけである。
　欧米の教科書にはグラフそのものがほとんど出ていない。私自身も教える必要がないと判断している。
　教える場合には教え方に注意が必要であり，教員でも参考書などの図や説明もよくない。これについては別記する。
　
　★2001年の教科書検定で、これまでとは異なった解釈と検定指示が出た！下記のファイル｢浸透圧・膨圧曲線の授業｣に別記する。　　　　

　　　説明は、「浸透圧・膨圧曲線の授業」を参考にして下さい。

●実験　植物細胞と浸透圧＝原形質分離
　材料　ユキノシタの裏面表皮細胞
　　　　　オオカナダモの葉細胞

【参考】ユキノシタの表皮細胞の赤い色素。
　液胞に含まれるアントシアニン（アントシアン）という色素による。
　アントス anthos とはギリシア語で「花」，シアノス cyanos とは「青」という意味なので，以前は「花青素」と言っていた。たとえばアンソゾア ANTHOZOA というと「花虫類」，つまりクラゲやイソギンチャクの仲間である。
　この色素はｐＨにより赤くなったり青くなったりする。　　　　

【参考】吸水緊張状態とキャベツの千切り
　キャベツの千切りをおいしく作るコツ。それは｢切った後にさっと冷たい水にくぐらせること｣（銀座の洋食レストラン煉瓦亭＝トンカツ発祥の地＝の主人）。食べ物の固さを機械で測定すると，水につけない方は4.0，氷水に１分つけると5.6。６分までは固さが増加し，その後は変化しない。ビタミンCは流出するので，キャベツの千切りは４～６分水につけるのがベスト。ところで，トンカツにキャベツの千切りを添えるようになったのは日露戦争から。それまでは温野菜を添えていたが，戦争で人手不足になり，温野菜作りの手間を省いて，千切りを添えたら，これが好評だったのがきっかけ。　　　｢所さんの目がテン！食べ物の不思議篇｣（日テレムック，1999年）より

【参考】水を使わずに，かぼちゃを煮る
　かぼちゃを１個２５ｇぐらいに切り，皮を下にして並べて１個につき小匙４分の１杯ぐらい，かぼちゃから落ちない量の砂糖をのせます。
　ふたをしてごく弱火で１０分加熱,上下をかえして１０分加熱します。
　＊＊＊＊＊＊
　砂糖をかぼちゃのくぼみにおくと，浸透圧でかぼちゃの水分を引出す役割をします。
　引出された水分が熱の力で蒸気に変わり，かぼちゃを蒸し煮するわけです。
　砂糖の量は多すぎればこぼれて焦げますし，少なければかぼちゃの水分を引き出す力が弱くなります。
　　村上祥子｢お料理手品｣（2000年，講談社）

【参考】植物の浸透圧の違い。
　植物の浸透圧は一定ではない。植物種によっても異なるし，同じ種類でも季節によって異なる。
　ハマナスやハマヒルガオなど海浜の潮風に適応した植物の浸透圧は高い。
　ユキノシタなどは冬季に浸透圧が高くなる。ほぼ２倍になる。これは冬の低温に対する適応ではないだろうか。濃度を高めて凝固点を下げていると考えている。

　なぜユキノシタの葉裏は赤いのか

　アッテンボロー『植物の私生活』第２巻によれば、ベゴニアの葉裏が赤いのは林床で葉を展開するこの植物が弱い受光を最大限に利用するしくみだと言う。反射光を葉裏で吸収するのである。　　（ＩＫＥＤＡ）
　　　　

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　　　　　細胞膜の構造と選択的透過性

　物質の輸送
　
　細胞膜を通しての物質の輸送を、受動輸送、能動輸送、膜動輸送に分類することがある。「受動輸送 passive transport 」は拡散による輸送で、エネルギーの供給を必要としない。物質は濃度の高いほうから低い方へ移動する。「能動輸送 active transport 」は濃度勾配に逆らっての移動でエネルギーの供給を必要とする。「膜動輸送 endocytosis or exocytosis 」は「食作用 phagocytosis 」や「飲作用 pinocytosis 」のような膜全体を動かして行われる物質の移動である。

　細胞膜の構造と選択的透過性

　特定の物質に対する透過性の違いを細胞膜の選択的透過性と呼ぶ。
　まず、脂質二重層という細胞膜の特性が選択的透過性をもたらす。
　細胞膜の中層部は疎水性のため、疎水性（非極性）分子は脂質二重層に溶け込んで容易に膜を通過することができるのに対し、イオンや親水性（極性）分子は膜を直接通過することは妨げられる。
　酸素や二酸化炭素、炭化水素などの非極性分子は容易に細胞膜を通過するが、グルコースのような親水性分子はゆっくりとしか通過しないし、小さな分子である水でさえ、極性分子であるがゆえに透過はあまり早くない。

　受動輸送

　赤血球を浸透圧の異なる溶液に浸けると、細胞は膨張したり、縮小したりする。浸透の結果であり、疑う余地は無い。しかし、よく考えてみると奇妙な点がある。細胞膜は水だけを通す半透膜と仮定していた。しかし、細胞膜は疎水性で、水分子が通りやすいはずはない。にもかかわらず、赤血球や腎臓の上皮細胞では、細胞膜に水分子を透す孔が開いていると考えなければ説明できないほど、水の浸透性は高い。膜には水を透す孔が開いているのではないだろうか。
　そして、チャネル（channel）を作るタンパク質を取り出すのに成功したのが、ピーター・アグレであった（1992年）。水分子を選択的に通すこのタンパク質は「アクアポリン aquaporin」と名付けられた。アクアは水、ポアは孔である。
　（現在、アクアポリンの分子構造と機能が判明している。アクアポリンには多種類あり、特に植物には多く、イネには50余種類もある）

　親水性の物質については、アクアポリンのような膜を貫通する輸送タンパク質を経由することで、脂質二重層と接触することなく通過できる。
　細胞膜にはアクアポリン、多くのイオンや物質を通す「輸送タンパク質 transport protein」が発見された。アクアポリンは水を通す通路を提供しているだけだが、輸送タンパク質のなかには、物質をつかんで反対側に輸送できる「運搬体タンパク質 carrier protein」がある。
　こういった物質に特異的な輸送タンパク質は細胞膜の選択的透過性をもたらす。たとえばグルコースの運搬体タンパク質はグルコースだけを運ぶことができ、フルクトースを運ぶことはできない。
　輸送タンパク質の助けによって濃度勾配を下るように輸送される受動輸送を「促進拡散 facilitated diffusion」とよぶ。

（キャンベル『生物学』より。大変良いまとめの図です）

　能動輸送

　濃度の勾配や電位差に逆らって物質やイオンが細胞膜を出入りすることを能動輸送という。能動輸送にはエネルギーが必要で、ATPが消費される。
　典型的な能動輸送の例は細胞膜にある運搬体タンパク質の一種、ナトリウムポンプ（またはナトリウム-カリウムポンプ）である。これはATP分解酵素を持ち、ATP分子を分解する際に、ナトリウムイオン３分子を細胞外へ、カリウムイオン２分子を細胞内に移動させる。

　輸送タンパク質

　輸送タンパク質には「チャネルタンパク質channel protein」と「運搬体タンパク質carrier protein」の２種類がある。
　チャネルタンパク質は単なる通路を提供するだけなのに対し、運搬体タンパク質は，特定の分子を結合して一連の構造変化を行うことにより運ぶ。
　チャネルタンパク質の孔は小さい。あまり大きいと何でも通過してしまってチャネルの意味がないからである。
　また、なんらかのゲート（門）を持っているチャネル（ゲート付きチャネル gated channel ）が多く、「イオンチャネル ion channel 」の多くはゲート付きである。
　ゲートはふつう閉じており、電気的、機械的または化学的な刺激によって開く。刺激の種類により，電位作動性チャネル(膜電位の変化に応答する)，機械刺激作動性チャネル(変形などの機械的刺激に応答する)，リガンド作動性チャネル(特異的にタンパク質に結合する低分子物質＝リガンドに応答する)などに分けられている。
　神経軸索上を活動電位が伝わる際の主役は電位作動性Na+チャネルである。
　内耳の有毛細胞には機械刺激作動性チャネルがある。
　脊つい動物骨格筋の神経―筋接合部の筋細胞の後シナプス膜にはアセチルコリンをリガンドとするリガンド作動性チャネル、アセチルコリン受容体がある。
　さらに通常、チャネルは通過できるイオンや物質を選択するフィルターを入口近くに持っている。
　チャネルを構成する膜貫通タンパク質は幾重にも折れ曲がったペプチド鎖である。ナトリウム、カリウム、カルシウム、塩素、TRF、サイクリックヌクレオチド感受性陽イオン等々のイオンチャネルが知られている。

　運搬体タンパク質には促進拡散に関係するもの、能動輸送に関係するものなど様々なタイプがある。前述のナトリウム－カリウムポンプ、ミトコンドリア内膜の電子伝達系におけるプロトン（水素イオン）ポンプがある。運搬体タンパク質の構造と輸送のしくみなど詳細な研究が成されている。


	アクアポリンの分子構造（３D立体図）　　　　　　　　　　　　　　　（摸式図）水分子の透過の様子（図は　Wikipedia　アクアポリンより）