高校生物:生物II    同化      by 池田博明

一部作成途中です 



従属栄養生物…動物,真菌とほとんどの細菌
          COから糖を合成できない生物
          食物として食物に依存している
独立栄養生物…緑色植物と一部の細菌類
          COから糖を合成可能の生物
          ほとんどが光合成生物


▼葛西奈津子『植物が地球をかえた!』『進化し続ける植物たち』(化学同人,2007年)
▼東京大学光合成教育研究会(編)『光合成の科学』(東京大学出版会,2007年)
▼原色現代科学大事典(学研,1969)

第1節 光合成と葉緑体







第2節 光合成の反応

 (1) 明反応と暗反応


ドイツのマイヤーは,1845年,
「光合成の本質は緑色植物に吸収された
光のエネルギーが化学エネルギーに
変えられて,植物体を構成する物質に
貯えられていることだ」と唱えた。
 
 この把握は正しかった。
 その後,1862年にザックス(独)によって
光合成によってつくられる物質は
「糖とデンプンである」ことが明らかになった。

 1864年,ブウサンゴー(仏)は
「発生する酸素と消費される二酸化炭素の比が
ほぼ1になることを証明した。

 そして,次に光合成の二つの反応系が発見される。


 ブラックマン(英)は,1905年ごろ,
光の強さ,温度,二酸化炭素濃度などを
変えて光合成速度を測定した。

 光が十分に供給されている場合
 (上のグラフの場合)
 二酸化炭素が光合成量の限定要因になる。
 
 しかも,温度の影響を受け
高い温度のほうが光合成量が多くなる。



 二酸化炭素が十分に供給されている場合
 (下のグラフの場合)
 光の強さが限定要因になり,
 温度の高低は影響しない。


 ブラックマンは光合成が

 光が反応速度を決定する反応系と
 光が反応速度に影響を与えない反応系が
ある
ことを証明っした。


  ワールブルク(独)はブラックマンの実験結果を説明。

 温度の影響を受けない光化学反応と
 温度に依存する暗反応の二つがあると
説明した。
 
 



 米のエマーソンと
アーノルドは、明反応
と暗反応をわける
実験をした。

 短時間の光照射後、
暗期の長さを変えて
酸素発生量を比較。

 暗期が短いほど
光合成量は減った。
 しかも低温のとき
ほどその効果は
著しかった。

 エマーソンは結果を
 光照射によってまず
明反応が起こる。
 化学エネルギーに
富む物質ができる。

 暗反応では
二酸化炭素が固定される
と同時に、明反応で生じた
化学エネルギーに富んだ
物質が利用され,もとの
エネルギーの低い状態
にもどる。

 暗期が短いと
明反応の生成物が
もとの状態にもどって
いないため,光合成の
能率が落ちる。

 後にこのAに相当する
物質がNADPと判明。

 
 ウイルステッターは
1910年代にクロロフィル
の構造研究に貢献した。


 ワールブルクは検圧計
を改良して微量な変化を
とらえられるようにした。
 光量子収量の測定は
有名である。
 また,実験材料として
クロレラを用いた。
▲ウィルステッターは発生する酸素の原料は二酸化炭素に由来すると想定した。
 しかし、ヒルは1937年にこれを否定。酸素は水に由来するとした。二酸化炭素が無くとも
適当な電子受容体があれば、酸素が発生することを示した。
 酸素が水に由来することを証明したのは後のルーベンらである。

▼エンゲルマンの実験   英国のエンゲルマンはアオミドロと好気性のバクテリアを使い,
光照射でバクテリアが葉緑体に近いものから動き出すこと、赤色光と青色光が効果が高い
ことを実証した。酸素は葉緑体でつくられていたのである。

 (2) 光の吸収と葉緑体

▼光エネルギーは光合成の主色素(クロロフィルaやバクテリオクロロフィル890)に
補助色素を通じて渡される。


 (3) 光化学系の反応


 主色素の関係する光化学系T
と補助色素の光化学系Uの
ふたつの反応系があると仮定された。

 マイヤーとフレンチは1960年代,
長波長と短波長の光を交互に照射しても
それが数秒以下なら,両者を同時に照射
した場合と同程度の光合成増大が
起こることを知った。

 これは,ひとつの光化学系で生成した
光化学産物が,少なくとも数秒間は
安定であること,また二つの反応系の間
に光が関与しない化学反応が介在
していることを示唆している。

 現在、系Tが長波長の赤色光を吸収
系Uが短波長を吸収し酸素を発生する系
その間にチトクロームが関与する
電子伝達系が介在することが知られている。


 光エネルギーが化学エネルギーに
変換される機構については左の
カルビンの仮説が妥当と考えられた。
▲図5は葉緑体を光照射したとき。P700の赤色吸収帯は
消失,暗所で還元されて回復する。P700は系Tの活性中心。

▲電子を失うことは酸化された、電子を受け取ることは還元されたという。
酸化還元電位E0’が高い系は低い系を酸化できる。
 -0.4ボルトと酸化還元電位の低いフェレドキシンは還元剤として働く。
 つまりフェレドキシンは電子供与体として働き,還元型フェレドキシンは
下図1に示すようにNADPの還元・亜硝酸の還元・窒素固定などに
関連している。
▲図2 赤色光(700mμ)の光量子エネルギーは1モル当り約40kcalで1.8電子ボルトに相当する。


  
 (2) 二酸化炭素固定反応


 







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