第２節　植物の花芽の形成

●　第１項　花芽の形成と日長

　　　　短日植物 short-day plants　　夏至から冬至まで　　次第に短日になると花芽形成
　　　　　（例．キク、コスモス、ダイズ、サルビア、ポインセチア、オナモミ）
　　　　　　　秋咲き　　春まき

　　　　長日植物　long-day plants　冬至から夏至まで　　次第に長日になると花芽形成
　　　　　（例．アブラナ、ホウレンソウ、コムギ、）
　　　　　　　春咲き・夏咲き　　秋まき

　　　　中性植物　day-neutral plants　日長に無関係に花芽形成
　　　　　（例．トマト、トウモロコシ、キュウリ、タバコ、エンドウ）

　　　　参考：他にも、ある範囲の日長条件だけで花芽形成する定日植物や、
　　　　　　最初長日に置きその後短日に置く長短日植物（ジャスミンの例）や、
　　　　　　最初短日に置きその後長日に置く短長日植物（フランスゼラニウム）がある。


●　第２項　花芽形成のしくみ

　　　　短日植物の例
　　　　　　10Ｌ　　14Ｄ　　　　　　　　　　→　花芽形成 　　限界暗期
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　（花成ホルモン＝フロリゲンが合成）
　　　　　　10Ｌ　　14Ｄで中間に閃光（光中断）　　→　花芽形成なし

　　　　閃光は赤色光（660nm）が有効　
　　　　葉にあるフィトクロムが光を吸収
　　　　フィトクロムは光受容タンパク質である

　　　　赤色光の直後に遠赤色光を照射すると赤色光の効果は消失する

フロリゲンを探す 　花成ホルモン、フロリゲンはいったいどのような化学物質なのか、多くの研究者が それに挑戦したが、なかなか判明しなかった。 　ある物質が花成ホルモンであると言えるには次の条件を満たすことが必要である。 　（１）適当な日長条件を経験した葉で作られる 　（２）師管を通って｢茎頂（けいちょう）｣に運ばれる 　（３）茎頂で花芽の形成を引き起こす 　（４）接木をした面を通じて伝達することができる 　（５）日長によって花成のタイミングが調節されるために必要である 　（６）さまざまな植物で同じ働きをしている 　2005年、シロイヌナズナを使った研究からFT遺伝子から作られる産物が 花成ホルモンの実体である可能性が示された。 　FT（Flowering　Locus　T）遺伝子に突然変異が生じると花成が遅れる。 FT遺伝子をクローニングして過剰に働かせると日長に関係なく早咲きになる。 　短日条件下ではFT遺伝子は働かない。短日から長日条件に変更すると数時間で働き始める。 つまり日長に敏感に反応する遺伝子である。 　FT遺伝子の転写は葉の維管束で起こる。 　イネのHd3a遺伝子はFT遺伝子と相同であった。 　遅咲き変異体から見つかったFD遺伝子の転写は茎頂で起こる。 FT遺伝子はFD遺伝子と茎頂のAP１遺伝子と一緒に花芽を形成する。 　花成ホルモンは特定の物質ではなく、システムである。 　　１）茎頂でFD遺伝子が作用 　　２）葉で日長を感じる 　　３）適当な日長で葉の維管束の細胞でFT遺伝子が作用 　　４）FT遺伝子のタンパク質が師管を通って茎頂に運ばれる 　　５）茎頂でFTタンパクとFDタンパクが協同し、AP１遺伝子を働かせる 　　６）AP１遺伝子が働き花芽形成が始まる 　　　［荒木崇、2007．花を咲かせる仕組み．『植物の生存戦略』朝日選書より］

▲JSTのホームページから図と解説を引用 これまでの説明 　葉で日長が受容された後、（ａ）葉で花成ホルモンが合成され、 (b)維管束（師管）を通って芽に運ばれ、 （ｃ）芽で花成ホルモンが花芽を形成する

研究で明らかになったシステム 　葉で日長が受容された後、 (a）　葉の師管部でFT遺伝子が働き、FTタンパク質が作られる。　 (b)芽でFTタンパク質がFDタンパク質と結合し、その働きを調節する。　 (c)FDタンパク質がAP1遺伝子をONにすることで花芽形成が開始される。 　FTタンパク質が維管束から芽の細胞に運ばれることは実証されていない。

■ギルバートら「生態進化発生学」（2009）より． 　低温がVRN（vernalization、春化）2遺伝子を 　活性化→　VRN1遺伝子に作用する　→ 　VRN1遺伝子は植物の成長を抑制し、同時に 　開花を促進する

第４節　植物の一生と環境

●　第１項　植物の一生と植物ホルモン
　　　

●　第２項　過酷な環境への応答

▲植物の防衛メカニズム。(1)植食動物に組織が食べられると誘導物質が形成され、放出される． (2)誘導物質は篩部の伴細胞上の受容体と結合する、(3)受容体は活性化して膜の脂質の加水分解を 引き起こし、ジャスモン酸などが形成される、(4)ジャスモン酸は伴細胞の隙間を通り、篩管に入る、 (5)ジャスモン酸は損傷されたシュートの葉肉細胞に入る、(6)ジャスモン酸はJAZという抑制タンパク質 と結合する、その結果、転写因子が解放される、（7)転写因子は核内に入り、プロテアーゼ抑制物質を 指令する遺伝子を発現する ■「LIFE」（2009）より

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