| 理科部研究紀要（15）：2005【写真と内容を追加しました】
ヒメグモの生活史を探る （ヒメグモの成長と生活史） 神奈川県立西湘高等学校 ３年 石本舞・金田愛美 生物部顧問 池田博明 調査期間 2003年9月22日～2004年9月21日 まとめ期間 10月1日～10月10日
|
| 理科部研究紀要（15）：2005【写真と内容を追加しました】
ヒメグモの生活史を探る （ヒメグモの成長と生活史） 神奈川県立西湘高等学校 ３年 石本舞・金田愛美 生物部顧問 池田博明 調査期間 2003年9月22日～2004年9月21日 まとめ期間 10月1日～10月10日
|
| 2004年度 神奈川県高等学校 総合文化祭高校理科部 研究発表大会 私学協会理事長賞 受賞 |
要 約 前年2003年の夏の調査で，ヒメグモのオスはランダムにメスの網に侵入しメスと同居すること，メスは次第に葉を吊るようになること，母親に餌をもらった幼体は体色が変化すしサイズが大きくなること，母親食いは自然には無いことが分った。 今年2004年の研究の結果，次のことが分った。 （１） 前年の秋から今年の初春・夏にかけてヒメグモの幼体のサイズを調査し，ヒメグモの幼体が秋に分散した後，5月までの期間に，成長しないことと，5月以降急速に成長することを確認した。7月に成体になるがオスが先である。 （２） 7月中旬のオス成体のメスの網に対する分布は均一分布だった。オスは亜成体メスに同居すること，葉を吊っているメスは成体であったことが確認できた。 （３） 幼体は卵のう内で孵化後に一度脱皮し出のうすること，出のう後は母親の世話を受けても脱皮をしないことが確認できた。 （４） 産まれた幼体は母親の世話を受けないとサイズが増えないこと，11月に生残する幼体のうちサイズの小さい幼体は4月には消失してしまうことが明らかになった。この結果から，母親の世話を受けない幼体は翌春まで生残することなく淘汰されてしまうものと思われた。 （５）母親が幼体に餌を与えるが、出のう時の幼体のサイズ差は是正されなかった。母親の世話が捕獲したエサを放置する方法で行われるためと思われた。 はじめに 私たちは2003年に，校内のヒメグモ Achaearanea japonica を観察し，記録して，ヒメグモの生活史の一部を明らかにした（石本・金田，2004）。 2004年はヒメグモの生活史に関して残った課題について研究を行ったので，その結果を報告する。 課題の設定 （１）ヒメグモの成長について；他のクモが春に成長するのに比べ，ヒメグモは秋のサイズと翌春の春のサイズはほぼ同じであるように思えたが，春先に成長しないように成長に抑制がかかっているのではないだろうか。これらの点を幼体のサイズを測定することによって調べてみたい。 （２）メスの網上のオスの分布：前年2003年は観察初日が7月17日だったため，森下のＩδ指数によるオスの分布の分析では、ランダム分布から集中分布を示したが、それ以前のメスの網に対するオスの分布パターンが分っていなかった。 （３）オスの同居とメスの成熟；前年はオスは亜成体メスの網に入る，葉を吊っているメスは主に交尾後の成体メスであると推定した（石本・金田，2004）が，ヒメグモは小さいため，野外のメスをそのまま観察しただけでは成体かどうかは分らなかった。この推定が正しいかどうかも確認する必要があった。 （４）幼体の成長と脱皮；ふつうクモは卵のう中で卵から孵化し，一度脱皮をした後で卵のうを破って出てくる（出のうする）。そして３－４日間，集団生活をした後でもう一度脱皮をして分散していく（吉倉，1989）。ところが，ヒメグモの幼体では出のう後の集団生活が長いため，脱皮をしたかどうかがはっきりしなかった。2003年は卵のうの外に脱皮殻を見つけることができなかったし，サイズの増大の程度から脱皮をしなかったと結論づけた（石本・金田，2004）。これが正しいとすると，出のう後に翌春まで一度も脱皮をしないことになり，ふつうのクモの発生との違いが大きすぎる。その点を再調査する必要があった。 （５）母親の成長と幼体の世話；前報で母親の世話を受けたヒメグモの幼体はサイズがやや大きくなることを報じた（石本・金田，2004）。しかし，そのサイズの増大がその後，幼体の成長にどのように影響するのかは不明だった。この点も調べてみたいと思った。 上記の点の解明と，高校３年生として無理の無い計画を立てた。 研究の方法 2003年の夏に毎日ヒメグモを観察した西湘高校内のサンゴジュの垣根には2004年はヒメグモは姿を見せなかった。2003年の8月26日の徹底的な落葉清掃のためかもしれなかった。 調査地を失った私たちは西湘高校から10kmほど離れたJ高校の生垣に注目した。この生垣はほとんど管理されず放置されていたため，ヒメグモをある程度見ることが出来た。調査地をそこに決め，2003年11月・2004年4月～7月まで月に一回，その生垣でビーティングによる幼体採集をした。7月～8月中旬までは採集をせず観察だけを行った。 また，平塚市土屋にある神奈川県立農業総合試験場に7月27日，施設見学で訪れた際に，アカメガシの垣根にたくさんのヒメグモを見たので，ここでも調査をさせていただいた。 サイズは，１頭ずつデジタル双眼実体顕微鏡で撮影し，静止画をコンピュータに取り込んだ後に体長・背甲幅・腹幅を測定した。約300頭の幼体を計測した。 比較のためのヒメグモ科の他種の標本は，学校に保管されているものを用いた。 研究結果 課題別に結果を報告する。 （１）ヒメグモの成長の特徴 ヒメグモのサイズの変化（体長・背甲幅・腹幅の変化）は 次の表１およびグラフ１～３のとおりだった。幼体は秋の分散以降ほとんど成長せずに５月を迎える。５月以降急激に成長して，６月を過ぎるとオスは成熟して脱皮し，成長が止まるが，メスはさらに成長を続ける。メスの成体は亜成体に比べて体長・背甲幅・腹幅ともに大きかった。 表１．ヒメグモ・アシブトヒメグモのサイズの変動 単位はμｍ Nは測定個体数 ＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝ ヒメグモ 9月(Ｎ＝8) 11月(N=56) 4月(N=8) 5月(N=8) 6月(N=4) 体長 869±65.5 911±55.1 1023±103.0 965±106.0 1955±756.1 背甲幅 393±48.6 373±30.8 423± 33.8 422± 44.2 661±210.2 腹幅 471±36.4 587±39.4 665± 94.6 593± 67.5 1152±427.4 ＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝ ヒメグモ 7月27日成体雄(Ｎ＝18) 同日亜成体雌(N=29) 同日成体雌(N=4) 体長 2085±225.3 3072±787.8 4284±909.7 背甲幅 854± 75.4 1033±220.1 1552±261.4 腹幅 1178±129.3 1813±468.4 2539±635.1 ＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝ 表２．アシブトヒメグモとバラギヒメグモのサイズの変化 ＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝ アシブトヒメグモ 11月19日（N=1） 4月10日（N=5） 体長 1793 3530±434.7 背甲幅 560 1158±147.3 腹幅 990 1729±246.7 ＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝ バラギヒメグモ 11月19日(N=4) 5月1日(N=4) 6月28日(N=1) 体長 665±25.7 2668±361.1 2356 背甲幅 209±20.6 924± 44.6 978 腹幅 403±22.9 1405±245.8 1145 ＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝ 同じヒメグモ科のクモのうち，アシブトヒメグモとバラギヒメグモのサイズは11月中旬の個体に比べて4月・5月初旬の個体は増大していた。この２種は幼体でも同定可能な種である。多くのクモは虫が活動を始める春を迎えると餌を捕獲して成長し始める。
：8月のデータの実際の日時は2004年7月27日である。 2004年の他の月は月の最初（例えば1日など）のデータなので， グラフの全体の印象から8月の項目に入れた。 グラフ２．ヒメグモ（淡色バー）とアシブトヒメグモ（濃色バー）の背甲幅（平均サイズ）の変化 ：前年の9月から今年の5月まで成長がほとんど無いことが分る。(略） グラフ３．ヒメグモ（淡色バー）とアシブトヒメグモ（濃色バー）の腹幅（平均サイズ）の変化 ：前年から今年の5月まではほとんど成長が無いことが分る。（略） （２）メス網上のオスの分布 今年2004年は，Ｊ高校での7月13日からのオスの分布を調査した結果をもとに，森下正明のＩδ指数を用いて解析した。その結果，2004年7月13日から7月27日までの期間のオスのＩδ指数は0.2前後であり，分布は一様分布であることが分った。前年の結果から推測すると，この後，Ｉδ指数は1になり（ランダム分布）になり，そしてその後は，Ｉδ指数は1以上の集中分布になると思われる。
調査中に2003年に比べて2004年はオスの出現や分布が遅く，メスの成熟も遅いように思われた。オスの性比（オスの個体数／全数）を取ってみると，2003年は7月18日に既に0.33だったが，2004年はまだ0.44であった（グラフ５参照）。 その後のオスの数も2003年の減少に比べて2004年の方が遅かった。8月2日のデータは2003年は20頭中オスは6頭であり，2004年は34頭中オスは9頭であった。 2003年は西湘高校内の記録であり，2004年はＪ高校内の記録であって調査場所が異なるが，卵のうをもつメスの最初の出現日も2003年には7月25日だったのが，2004年は8月2日であり，総じて一週間ほど遅れているように思われた。 （３）オスの同居とメスの成熟，メスの葉を吊る行動について 2004年7月27日に平塚市の神奈川県立農業総合試験場の生垣のヒメグモ個体群を採集・調査した結果，メス33頭中，オスが同居しているメスは18頭，これらはすべて葉を吊っていなかった。そのうち亜成体メスは17頭，成体メスは1頭だった。 つまり，オスはほとんど亜成体メスに同居していた。 また，葉を吊っているメスは33頭中2頭だけでこれらはともに成体だった。成体メスで葉を吊っていなかったメスは2頭だった。
グラフ6．オスの同居とメスの成熟 グラフ７．葉を吊るメスの状態 （４）幼体の発生と成長 J高校内で8月15日にすべての卵のうを採集して，幼体の発生段階を調査した。一部は標本にしてサイズを計測し，一部は生かしてその後の発生を観察した。 採集できた卵のうは17個だった。メスが保持する卵のう数は，１個保持が6頭，2個保持が3頭，3個保持が1頭で，この日のメス１頭のもつ卵のう数の平均は1.7個だった。 17個のうち幼体が出のうしている卵のうが3個，出のう直前の幼体が入っている卵のうが3個だった。他の卵のう内は卵で，孵化直前の卵が，観察できた１例があった。
孵化直後の幼体（孵化幼体と呼ぶ），孵化後１回脱皮して出のう直前の幼体（出のう直前幼体と呼ぶ），卵のう外に出のうした幼体（出のう直後幼体と呼ぶ）のそれぞれのサイズを測定し，比較した。 孵化幼体と出のう直前幼体は同じ母親の産んだ異なる卵のう内の幼体で，出のう直後幼体は別の母親の幼体であった。 表３．孵化幼体・出のう直前幼体・出のう直後幼体のサイズ ＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝ 孵化幼体(N=5) 出のう直前幼体(N=6) 出のう直後幼体(N=8) 体長 698±17.0 764±25.7 808±84.4 背甲幅 272±16.6 403±24.1 362±35.1 腹幅 368±21.7 425±36.9 433±59.1 ＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝ 卵のう内の孵化幼体は眼の周囲がやや赤い程度で体全体が白く弱々しく，脚も白かった。 ところが，卵のう内で１回脱皮すると，眼の周囲の赤がくっきりしてきて足先が黒くなり，腹部に黒色の刺毛が目だつようになった。脱皮することで，体長・背甲幅・腹幅どれもサイズが大きくなったし，この発生の二つの段階は，はっきりとその形態の違いを知ることができた。
一方，出のう直前と出のう直後の幼体には，眼の周囲・足先。腹部の色彩が濃くなるなどの点で変化があった（図２）。 出のう直後に卵のうの外で脱皮する可能性もあると思い，出のう直後の幼体を二群，毎日継続観察したが，幼体は脱皮をしなかった。 また，母親に餌を多くもらった幼体が大きく成長して脱皮する可能性を考えて，一群の母親にキイロショウジョウバエを毎日与えたが，幼体サイズはやや大きくなったものの，脱皮はしなかった。 （５）母親の世話と幼体の成長 母親が世話をしない場合，幼体は成長しないこと，世話をされた個体はサイズが増大することは前報に報じた（石本・金田，2004）。前年の幼体のサイズは接眼ミクロメータによって測定したものだったので，デジタル実体顕微鏡で測定し直したが，サイズの測定値はやや変化したものの，結論は変わらなかった。 表４．出のう後に世話をされなかった幼体のサイズの変化 ＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝ 出のう直後幼体(N=8) 出のう5日後幼体(N=6) 体長 808±84.4 748±129.4 背甲幅 362±35.1 372± 21.8 腹幅 433±59.1 476± 54.9 ＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝ 2003年11月に採集した幼体56頭のサイズには大きなバラつきがあった。これを背甲幅で小形（small）グループ（背甲幅350μm未満），中形（medium）グループ（背甲幅350～399μm），大形（large）グループ（背甲幅400μm以上）に分割してみた。11月の幼体個体群では小形（small）個体が11頭，中形（medium）個体が36頭，大形（large）個体が9頭になった。 しかし、翌春の4月の幼体個体群では小形（small）個体は見られなかった。5月個体群でも小形（small）個体は見られなかった。晩秋から冬季間，そして初春にヒメグモは成長しないことを考慮するとサイズの小さい個体は4月までに淘汰されたことが考えられた。
考 察 （１）ヒメグモの成長の特徴 ヒメグモは分散後，5月まで成長しないが，それには，なんらかの成長抑制機構が働いているのかもしれない。
初春の成長を抑制して真夏に成熟時期をズラしていると思われるクモはコガネグモ科のトリノフンダマシ属などにも見られる。ただし，その機構は明らかになっていない。 ヒメグモは冬季間，常緑葉の葉の下で越冬していること，ほとんど活動しないこと，5月から次第に網のシート部を作る個体が増えることが，すでに調査されていた（池田泉，1993）。 網のシート部は虫の捕獲効率を上げるのでシート部が作られるとともに餌が増えて成長することが推察される。不規則網だけしか持たない幼体がシート部を作ることができるきっかけはおそらく偶然に虫が捕獲されることにあると思われるが，この点は確認していない。 サイズ調査の結果から5月から6月にかけての成長が著しいことが明らかになったので，シート部の重要さが間接的に明らかにされたと考えられる。 （２）メス網上のオスの分布とメスの成熟 前報でオスの分布は7月17日にIδ指数が1になり，それ以降は1以上になったことを報じた。オスの分布はランダム分布から集中分布に変わった。 今年の結果はオスの出現の最初の期間は亜成体メスに対して，オスが均一分布をすることを示した。同じメスの網に同居するオスは闘争すること（池田，1996），複数オスの同居期間は一日以下と短いこと（石本・金田，2004）など，オスどうしが排他的な傾向を示すため，亜成体メスが多くて，オスの数も多い期間は均一分布を示す結果となると考えられた。成体メスは交尾後，葉を吊るようになる。既交尾のメスが増えるとオスは未交尾の亜成体メスに集中するようになると考察される。 （３）生活史の遅れ 2003年に比べて2004年はヒメグモの成長は一週間遅れたと思われた。その要因は7月中旬の乾燥にあるのかもしれない。梅雨期に降雨が少ないと昆虫の羽化が減り，夏眠する昆虫が増えるため，一般に飛翔昆虫は減るとされている。このような事態がヒメグモの成長にも影響したかもしれない。 （４）幼体の発生と成長 2004年8月15日時点でメス１頭のもつ卵のう数の平均は1.7個だった。昨年（2003年）の同じ時期の卵のう数は6個／メス2頭＝１メス当り3個であった。 2003年は8月26日までのデータから１メス当りの卵のう数は2.9個と算出されたので，2004年8月15日時点でメスの産卵はまだ途中であったと判断した。 出のう後の幼体が母親の世話を受けている間に脱皮しないクモは例が無い。たとえば母親が吐き戻し給餌を行うコガネヒメグモの場合，世話された期間中に幼体は数回の脱皮を行う。また世話をされない幼体の生残率は0％であった（長崎，未発表）。 それに対してヒメグモは卵のう内で孵化した幼体が一度脱皮をするだけで，後は脱皮を観察することはできなかった。 また，卵のう内の出のう直前の幼体の背甲幅が平均403μmとけっこう大きいことに驚かされた。この403μmというのは11月の幼体を小形（small）・中形（medium）・大形（large）個体に分けたとき，大形（large）のグループに分類される大きさだからである。出のう後，母親の世話を受けて大きくなっても幼体の背甲幅サイズは出のう前の幼体のサイズの範囲内であった。幼体が母親によって世話をされた場合はもっともサイズが大きくなるのは腹幅であった。
これらの結果から推測すると，夏に出のうした幼体は脱皮をせずに翌春を迎えるが，生残するためのエネルギーを母親の与える餌によって受け取るのではないだろうか。体が大きくなればなるほど消費エネルギー量も多くなるため，幼体は5月まで脱皮や成長を抑制して，サイズを小さく保ち，ようやく5月になって初めて捕食活動を開始するのだろう。これほど長期間，出のう後に脱皮しないままのクモは例が無かった。 （５）母親の世話の意義再考 11月にある程度のサイズに達していない幼体は越冬できずに淘汰されていると思われた。幼体の生存にとって母親がエサ捕獲という子育てをする意義は大きいと言えるだろう。 ところで、母親の世話は、幼体のサイズ差とは無関係に行われるのだろうか（小さい幼体も大きい幼体も同じように大きくなる。これを増大仮説とよぶ）、それとも小さい幼体に手厚く世話をしてどの幼体もある程度のサイズにするのだろうか（幼体は同じサイズになる。これを是正仮説とよぶ）。
これを検証するには、卵のうから出のうした幼体群の成長を追跡する必要があるが、そのようなデータは無い。出のう直後の幼体群のサイズのデータと世話を受けて分散直前の幼体群サイズのデータをグラフにプロットしてみたところ、増大仮説が正しく思われた。
ヒメグモの母親の世話は取ったエサを網上に放置する方法であるため、大きい幼体はもっと大きくなれるというメリットが生じてくるものと推察された。コガネヒメグモのように吐き戻しで給餌をする種類では結果が異なる可能性があるだろう。 感 想 今年は３年生ということもあって、なかなか集中して出来ないことが多く、ちゃんとしたものになるかどうか心配だったが、データを多く取れたことで、しっかりと考察できたと思う。幼体数が多く、測定は大変だったが、それだけにデータが語るものを見ることができた。 前回に調べられなかった点、疑問に思った点を調べることが出来た。特に体長抑制の結果はグラフを見るとよく理解ができ驚きだった。幼体が年内に脱皮しない点はこれまでに例がないということだが、発見できたことをうれしく思う。 平塚市の農業総合研究所での採集と調査は思いがけなかったが、よい思い出になった。 参 考 文 献 池田博明，1989．ヒメグモの配偶行動.Heptathela,4(1):45-50.【配偶行動pdfファイル】 池田博明，1990．ヒメグモの生活史覚え書き．Heptathela,4(2):11-16.【生活史pdfファイル】 池田泉，1993．ヒメグモ幼体の生活．Kishidaia，（65）:23-28. 石本舞・金田愛美，2004．ヒメグモは「母親食い」をするのか. 未来の科学者との対話Ⅱ．40-58. 日刊工業新聞社． 熊田理恵，1991．ヒメグモの葉吊り行動についての調査報告．Atypus，(97)：30． Miyashita,T., 1993. Male-male competiton and mating success in the orb-web spider, Nephila clavata, with reference to temporal factors. Ecological Research,8:93-102. Morisihita,M., 1959. Measuring of the dispersion of individuals and analysis of distributional patterns． Mem.Fac．Sci．Kyushu Univ．，Ser.E2：215-235. 森下正明生態学論集第二巻，1979，思索社より，翻訳された論文｢個体の散布度の測定と分布様式の解析｣を参照した） 長崎緑子，1999.Costs and benefits of maternal care in the spider Chrysso venusta.東京クモゼミ報告第113号． 長崎緑子，2000．コガネヒメグモの子育てのBENEFITとCOST．東京クモゼミ報告第115号． 吉倉真，1989．クモの生物学．学会出版センター． |
||||||||||||||||||||||
| 2004年度 神奈川県高等学校 総合文化祭 高校理科部 研究発表大会 私学協会理事長賞受賞 |
| BACK TO IKEDAHOME |
幼体
