飼育条件下でのヒメグモの子育て行動の観察

伊藤千都子
 Chizuko ITO, 1985. Brood-care behavior in Theridion Japonicum observed at a laboratory. Acta arachnologica, 34:23-30.
 伊藤千都子,1985.飼育条件下でのTheridion japonicumの子育て行動の観察.

          はじめに

 多くのクモは卵または卵のうを世話するが,通常,出のう後の幼体は世話しない。しかし、一部のクモは子グモがある程度成長するまで食物を与える。
 Kullmann(1968)は放射性同位体を使って、ヒメグモ科のヨーロッパ産の一種Theridion sisyphium の母グモが吐き戻しをすることを実験的に証明した。同様の方法が次の種にみられる。ヒメグモ科のTheridion impressum (Kullamnn et al.1971/1972)、Anelosimus studiosus (Barch,1977)、イワガネグモ科の Stegodyphus paciphicus (Kullmann et al. 1971/1972)、 S. sarasinorum (Kullmann et al. 1971/1972)、 S. minosarum(Kullmann et al. 1971-1972)、そして数種のガケジグモ (Gertch,1949)。 クモの子供の世話行動は生活史と関連して重要であるばかりでなく、社会性の行動の進化を論ずる課題でもある。 本論文では、著者が、日本中に広く分布するヒメグモ Theridion japonicum 2000年現在の属はAchaearaneaである)の子育て行動を若干観察した結果を報告する。 奈良女子大学教授T.KAWAI博士の指導と激励に感謝申し上げる.ほか技術上のお世話になった奈良女子大学の大石博士や磯部女史、クモの餌を供給して下さった高木博士(奈良女子大学)、有益な議論をして下さった吉田真博士(立命館大学)、日高敏隆教授(京都大学)、八木沼健夫博士(追手門学院大学)に感謝する。

          方 法  

 ヒメグモの雌と卵のうを1983年10月21日と24日に、奈良女子大学キャンパスから採集した。メス成体の体長は3-5mm、通常数日の間に卵のうを作成する。直径・深さ6cmのプラスティック・コンテナーで、実験室内で個別に飼育した(表1)。室温は屋外よりも2度高く、日中は約20.4℃であった。水で示した綿を入れ、一日にショジョウバエを2-3匹与えた。

  表1.ヒメグモ 体長と卵のう数
No.1 3.0mm 3
No.2 3.0mm 8
No.3 4.5mm 3
    実験的分析

 幼体の餌認識力を母グモを除くことによって行った。母親を交換することで、母親の子孫に対する容認を検証した。

         結 果  

      卵のうからの出のう

 出のう 12個の卵のう径は1.5--4.0mmで平均卵数は20個だった. No.3コンテナから出のうしただけで、他の卵のうからの出のうは無かった。 No.3コンテナでは、卵のう2から42個体、一週間後に卵のう1から59個体、卵のう3からは出のうが無かった。 出のう直後の二齢個体は体長0.6mmで頭胸部・腹部は黄色で脚は黒かった。卵のう2から早く出た幼体は遅く出た卵のう1の子供と混じって、特に競争も生じなかった。
 Date 10/24 11/13 11/20 12/07  1/03
 Event 成体と卵のうを採集 卵のう2から出のう 卵のう1から出のう 卵のう1の幼体が自分で餌捕獲を開始 母親死亡,幼体に吸飲
      給餌期間

        給餌過程

  吐き戻し給餌の代りに、ヒメグモの母親は餌を捕獲し、幼体のために吸飲した(sucked)。その過程を模式図に表した。
 生きたショウジョウバエを与えたとき、母親がそれを捕獲し、少しかむ、その間、幼体は網内で集合しているが、無視している(図2B)。母親が自分自身で食べるときは、餌の一箇所をかみ、幼体に与えるときは数箇所をかんでいた。母グモはまだ餌をかんでいる間に(図2C)、母親がかみ始めてから17分後だが、数匹の幼体は接近してきて(図2D)、他の幼体は別に餌の周囲に集まってくる(図2E)。幼体は集合し始めてから約25分後に餌の周囲に塊りを形成した。この過程の間に、母親と集合した幼体は餌に一緒にかみつく。その後、母親は餌から離れ、幼体はブドウの房状に塊っていた(図2F)。約105分後、幼体は次第に離れていった。最初の捕食行動から3−4時間後、同じことが繰り返された。すなわち一晩に二回であった。  

       子供の世話の時間表

 約三週間のこのような幼体への給餌が続いた。卵のう2から出た幼体は卵のう1の幼体より、出のう日の違いから大きかったし、自分で餌を取り始めるようになったのも早かった。卵のう2から出た幼体が自分で餌を取り始めるようになった時期に、卵のう1の幼体はまだ母親から給餌されていた。一ヵ月後、母親が死ぬと、その体は幼体に吸飲され、その後、幼体は分散し、独立生活を始めた。

       幼体の餌認識と母親の子グモの容認をチェックする実験

 母親を除いた後、餌を幼体に一週間与えたとき、幼体は餌の傍を通っても、通り過ぎてもなんの興味も示さなかった。 母親と一緒に室内で飼育された幼体が約10日間たったとき、別の母親と一緒の同じ齢の幼体を屋外で採集した。そして、お互いに母親を交換した。結果はどちらの母親も別の子供に餌をかみ与えた。幼体の攻撃は観察されなかった。  

         考 察

       幼体による餌認識

 母グモが餌を捕獲し、かんだとき、なんらかの母親起源の要因が幼体の餌認識に重要な役割をもたらすと思われる。ふたつの可能性がある。ひとつは餌捕獲時に母グモが作る振動である。もうひとつは、餌をかんだときに母親が分泌する可能性があるフェロモンのような誘引物質である。前者の例では、振動が作られたらすぐに、幼体はそれを追認し、餌の周囲に集るはずだが、母親が振動を出してから幼体が集り始めるまでの平均時間が約17分だった。このことから、餌認識の意味では幼体は振動を使っていないことを示唆する。したがって、後者の例では、誘引物質は消化液と思われるが、今後の実験が必要である。 

       母親と子供の容認(許容.tolerance)

 もうひとつの興味深いことは、母親と子グモはどのようにして餌との違いを認識しているのかという問題である。母親が幼体を容認する機構と、子グモが母親を容認する機構は異なっている可能性がある。
 母親の幼体の容認:結果からすると、母親は餌と幼体を少なくとも同種内と識別している。Kullmann(1972)は、T.sisyphium の雌は T.impressum の幼体を食べてしまう、逆も同様であることを報じた。同じことは S.lineatusS.sarasinorum にも言える。これらの事から、幼体は餌とはっきり識別されていると思われる。同種内か同属内で働くフェロモンか、信号があるようだ。
 幼体の母親の容認:Kullmann(1972)は、T.sisyphiumT.impressumS.lineatusS.sarasinorum で、母親は死後に幼体に吸飲されることを報じている。同様の行動がヒメグモでも観察された。死後に幼体が母親を食べるということは、共食いが完全には抑制されていないと思われた。もしも幼体が母親が生存しているときに餌とみなしているとするならば、幼体が母親を食べないのは母親の方があまりに強いからであろう。本例では、幼体が互いに食いあわない理由は、mutualな攻撃を抑制する信号を出しているからと思われる。もし、幼体が母親が死なない限り、母を餌と認識しないとするならば、母から餌への認識の変化を引き起こすなんらかの要因があるに違いない。

       母親による「餌かみ」の意味

 出のうしたばかりの幼体は小さく、口器もじょうぶではないので、大きかったり、固かったりする餌はおそらく食べられないはずである。母親と幼体の牙の長さを測定したところ、幼体のそれ(63μm)は母親の牙(203μm)の3分の1以下であった。
 母親自身が食べるときは餌を1箇所かむが、幼体に与えるときは数箇所かむ。この事実は母親が積極的に幼体に給餌している証拠のひとつである。
 Kullmann(1972)は、篩板類のイワガネグモ科と無篩板類のヒメグモ科を通して、社会性に3つの異なったカテゴリーを分けた。無社会性(asocial)、亜社会性(periodic-social)、完社会性(permanet-social)である。これによると、ヒメグモは亜社会性(periodic-social)にランクされることになる。

       参考文献

Brach, V., 1977. Anelosimus studiosus (Araneae, Theridiidae) and the evolution of quasisocilaity in theridiid spiders. Evolution, 31:154-161.
Gertch, W.J., 1949. American Spiders. I-Xiii+1-258, ols.1-32+I-XXXII, Van Nostrand, New York.
Kullmann, E., 1968. Soziale Phamomene bei Spinnen. Insectes Sociaux, 15(3):289-298.
Kullmann, E., 1972. Evolution of social behaviour in spiders (Araneae, Eresidae and Theridiidae). Am. Zool., 12:419-426.
Kullmann, E., S.Nawabi und M.Zimmermann, 1971/1972. Neue Ergebnisse zur Brutbiologie cribellater Spinnen aus Afghanistan und Serengeti. Z. d.Kolner Zoo, 13:87-108.

和文摘要

 欧米で子育てをする種が多いことで知られている、ヒメグモ科に属するヒメグモの子育てを実験室内での飼育によって観察した。
 その結果、母グモは子グモが自力で餌を獲るようになるまでの一定期間(約3週間)、餌を捕え咬んだ後に子グモに与えることが分かった。また、この行動の観察および実験から、親子間に存在するのではないかと思われる、相互を許容し合う機構等について考えた。  


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