神奈川県理科部研究紀要（18）, 2008. ハエトリグモの誇示行動 神奈川県立西湘高等学校 生物部 花井正実 川口美咲
2007年10月 神奈川県高文連総合文化祭 理科部研究発表大会 教育長賞 全国高校生 理科・科学論文大賞 努力賞 神奈川大学主催 花井正実・川口美咲，2008．ハエトリグモのオス同士の威嚇誇示行動． iN 『未来の科学者との対話VI』日刊工業新聞社．156-167．【pdf版】 |
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| ▼2007年12月19日 神奈川新聞 紙面 | |
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神奈川県理科部研究紀要（18）, 2008. ハエトリグモの誇示行動 神奈川県立西湘高等学校 生物部 花井正実 川口美咲
2007年10月 神奈川県高文連総合文化祭 理科部研究発表大会 教育長賞 全国高校生 理科・科学論文大賞 努力賞 神奈川大学主催 花井正実・川口美咲，2008．ハエトリグモのオス同士の威嚇誇示行動． iN 『未来の科学者との対話VI』日刊工業新聞社．156-167．【pdf版】 |
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はじめに ハエトリグモのオスはオスに対しては威嚇誇示行動を、メスに対しては求愛誇示行動をし、これらの誇示行動は種によって特徴がある（Crane，1949）。 神奈川県横浜市ではネコハエトリのオスどうしの威嚇誇示行動を｢ホンチ遊び｣と呼び、伝承してきた（池田，1989）。しかし、日本のハエトリグモで誇示行動が記録・報告された種はネコハエトリ、アダンソンハエトリ、アオオビハエトリなど一部の種に限られていた（井伊，1972：井伊，1973：井伊，1976）。 ビデオの撮影機能が上がり、動画記録が手軽になった近年も、ハエトリグモの誇示行動は報告されていなかった。 そこで、私たちはできるだけ多くのハエトリグモで、誇示行動を動画記録し、記述する目標を立てた。 記録の過程で誇示行動をしない種に気がつき、それらの種の特徴を分析した。 行動要素を表す用語は池田（1991）を参考にしたほか、Forster(1982)とJackson(1982)からも適切と判断した用語を取り上げた。 １．ハエトリグモの威嚇誇示行動の動画記録と記述 （１） 研究の目的 日本のハエトリグモのオスの、オスに対する威嚇誇示行動を動画記録し、記述する。 同時にメスに対する求愛誇示行動の記録も行ったが、メスがオスの求愛誇示に応答しない場合が多かったため、本論文では威嚇誇示行動を中心に報告し、求愛誇示行動は一部の種について参考程度に報告する。 （２） 研究方法 ハエトリグモの採集時期は2007年4月上旬から、同年9月中旬まで行った。採集地は神奈川県小田原市域の国府津丘陵・酒匂川河川敷・西湘高校周辺などの野外であった。各個体の採集前の行動の履歴は不明であった。採集方法はルッキング（見つけ取り）、ビーティング（棒で葉や枝をたたき、傘などに落す）、吸虫管で吸う方法などを併用した。 採集したハエトリグモは生物実験室内で、２３．５ｃｍ四方で深さ５．５ｃｍの箱の中に、同種のオスとオスまたはオスとメスを放し、ビデオで記録した。照明は顕微鏡用光源装置で行った。 （３） ハエトリグモの誇示行動 動画記録の結果 威嚇誇示行動・求愛誇示行動はオスの行動なので、研究にはオスのハエトリグモが必要であった。しかし、一般にクモのオスの出現時期は限られていて、ハエトリグモに関してはネコハエトリのような一部の種を除いて明確ではなかった。そこで、採集したハエトリグモの採集時期と種類をカレンダーにまとめた。（表Ⅰ） 威嚇誇示行動の観察・記録はネコハエトリ、マミジロハエトリ、エキスハエトリ、キレワハエトリ、ウデブトハエトリ、デーニッツハエトリ、ヤマジハエトリ、アオオビハエトリ、シラホシコゲチャハエトリ、ヤハズハエトリ、イナズマハエトリ、オオハエトリ、クワガタアリグモ、ミスジハエトリ、アダンソンハエトリ、シラヒゲハエトリ、ヨダンハエトリの１６種で試みた。 また、求愛誇示行動の観察・記録はネコハエトリ、マミジロハエトリ、デーニッツハエトリ、アオオビハエトリ、カタオカハエトリ、オオハエトリ、ヤハズハエトリ、シラホシコゲチャハエトリ、シラヒゲハエトリなど９種で試みた。 オス成体間の威嚇誇示行動も、オスメス成体間の求愛誇示行動も、最初に視覚的なビジュアル・ディスプレー（Visual Display）をするビジュアル段階がある。 威嚇誇示行動ではその段階で優勢・劣勢が決着する場合もあるが、その後直接的なダイレクト・ディスプレー（Direct Display）をするダイレクト段階に進む場合があった。一度、優劣が決まるとその後は劣勢の個体はビジュアル段階で逃走するようになる。 井伊（1972）はビジュアル段階とダイレクト段階をそれぞれ第１段階（Stage Ⅰ）、第３段階（StageⅢ）とし、両者の間に第２段階（Stage Ⅱ）を設け、オス間威嚇誇示行動の第２段階を闘争前段階と呼んだが、この第２段階は第１段階で見せる行動と共通な行動要素で成り立っていて、第１段階との区別が困難であった。 メスの求愛誇示行動の第２段階はオスが第１脚をそろえてメスに向ける行動で、Jacksonが｢position １｣、Forsterが「脚そろえ leg frontal」と呼んだ求愛誇示行動に特有な行動要素で成り立つ（池田，1991）が、この行動要素は求愛誇示行動のビジュアル段階の最後の行動とみなすことができる。 また、アオオビハエトリの威嚇誇示行動では第２段階は無かったという（井伊，1976）。 本論文では井伊の「第２段階」をビジュアル段階に含めて記述した。 以下に記録・記述の一部を挙げる。動画は動物行動映像データベースに登録する予定である。 ① ビジュアル段階を経てダイレクト段階の行動をした種 シラホシコゲチャハエトリ Sitticus penicillatus （本種は体長3mmの小形種である。 本種の威嚇誇示行動は日本で初めて記録された） ビジュアル段階；「触肢上下動（pedipalp up and down）」しながら、第I脚を｢振り上げ下げ（foreleg-raise up and down）｣する。その後、｢接近（approach）｣する。
ダイレクト段階；第I脚を上げながら「寄せ合い（embrace with leg-up）」する。同時に「触肢上げ（pedipalp up）」を行い、顔面で｢押し(push)｣合う。顔面が離れたり押したりを繰り返し、その後一方が離れて「逃走（decamp）」。 ダイレクト段階にまで進んだ例は１例であった。 エキスハエトリ Laufeia aenea （本種は体長3mmの小形種である。 本種の威嚇誇示行動は日本で初めて記録された） ビジュアル段階；「振り上げ（foreleg-raise up）」ながら、「左右に歩いた（step-to-the-side）」後「仕切り（hunch）」をして体を｢揺らし(rock)｣ながら、「接近（approach）」。 ダイレクト段階；第Ⅰ脚を上げながら「寄せ合い（embracing with leg-up）」をしつつ、｢触肢上げ（pedipalp up）｣、顔面で｢押し(push)｣合い、その後離れて一方が「逃走（decamp）」 ダイレクト段階にまで進んだ例は１例であった。 キレワハエトリ Sibianor pullus （本種は体長3mmの小形種である。 本種の威嚇誇示行動は日本で初めて記録された） ビジュアル段階；「ケツピク（twitch abdomen）」しながら「触肢上下動（pedipalp up and down）」しながら｢振り上げ（foreleg-raise up）｣、その後、次第に｢接近（approach）｣しながら、「ワグ（wag）=仕切り姿勢から振り上げ（hunch and leg-raise up）た後、しきり姿勢に戻る」。 ダイレクト段階；第Ⅰ脚を上げながら「寄せ合い（embracing with leg-up）」し、顔を｢打つ（bat）｣、すぐに顔面は離れたが、引き続き第Ⅰ脚を斜めに上げながら「寄せ合い（embracing with leg sideward）」、二頭とも｢左右に動いたり（step-to-the-side）｣、顔を｢接近させたり（approach）｣｢回り込んだりする（circle）｣。その後一方が離れて「逃走（decamp）」。 ダイレクト段階にまで進んだ例は１例であった。 （▲寄せ合いをしようとするキレワ雄） ネコハエトリ Carrhotus xanthogramma ビジュアル段階：第Ⅰ脚をゆっくり互い違いに｢振り上げ（foreleg-raise up and down）」、「ジグザグ運動（zig-zag）」しながら、「接近（approach）」、その後「逃走（decamp）」。 第I脚を互い違いに振り上げる動作は、ウデブトハエトリにも見られたが、ウデブトハエトリの脚の動作はネコハエトリより早く動きも小さかった。 ダイレクト段階：私たちが観察した例ではネコハエトリで、ダイレクト段階にまで進んだものはなかったが、ホンチ遊びに詳しい斉藤慎一郎によるとダイレクト段階に進むことは珍しくないし（池田，1989）、以前にテレビの科学番組のスタッフが放映用に記録した動画では、ダイレクト段階にまで進んだ例があった。 （▲振り上げをするネコ雄） ② ビジュアル段階のみを行った種 アオオビハエトリ Siler cupreus 第Ⅰ脚を左右一緒に激しく「むち打つ（wave erect legs）」ように振り動かし、｢左右にジグザグに動く（step-to-the-side）｣運動をしながら、「接近（approach）」する。オスは第Ⅰ脚を膝節で折り曲げて下げる「しきり姿勢(hunch)」を取る。第Ⅰ脚をむち打つと同時に「腹部を上げ下げする(abdomen up and down)｣場合がある。その後一方が「逃走（decamp）」。 マミジロハエトリ Evarcha albaria 第Ⅰ・Ⅱ脚で「ワグ（wag）」した後、少し「接近（approach）」、 その後一方が「逃走（decamp）」。 （▲しきり姿勢のマミジロ雄） 第I・Ⅱ脚でワグする動作はミスジハエトリでも観察された。アダンソンハエトリでは第I脚でワグする動作が観察された。井伊（1972）によるとアダンソンハエトリはしばしばダイレクト段階にまで進む種である。 ③ ビジュアル段階が観察されなかった種 （これらの種の誇示行動は初めて確認された） デーニッツハエトリ Plexippoides doenitzi オス同士が出会った際に一方が追跡し、他方が逃走するような行動はあったが、はっきりとした誇示行動は見られなかった。 また、オスとメスを一緒にすると、オスは他の種に見られるような第I脚を振り上げるような求愛誇示行動をせず、メスにすぐに跳びかかって、メスを押さえ込もうとした。押さえこまれたメスは、数秒間ひっくり返ったまま動かなくなった。そのままオスが交尾した場合と、メスが息を吹き返して逃走した場合があった。
ヤマジハエトリ Asianellus festivus オス同士、またはオスとメスは出会ったにもかかわらず、なんの誇示行動も見せなかった。 （４） 誇示行動の発現についての考察 威嚇誇示行動では、ネコハエトリなどの例からは、オス同士の力が接近している場合にはビジュアル段階では形勢が決まらず、ダイレクト段階に進むものと考察された。 ビジュアル段階のみを行った種がダイレクト段階まで進むのかどうかは、いまのところ判断できない。 井伊（1976）は、アオオビハエトリはダイレクト段階の闘争を行わないと判断していた。 ビジュアル段階の誇示行動をしない種のうち、ヤマジハエトリは性的二型が小さかった。デーニツハエトリも性的二型はそれほど大きくない種であった。そこで、私たちはビジュアル段階の誇示行動は性的二型と関係するのではないかと考察した。 性的二型とはオスとメスで形態差があることを指す。しかし、性的二型の大小は、外見の判断では主観的になりやすい。そこで、数値で性的二型を表す試みをした。 千国安之輔のクモ図鑑（1998）で、ハエトリグモの体長、各脚の長さをキルビーメーターを使って計測し、雌雄それぞれの第Ⅰ脚長と体長の比を求めた。ハエトリグモのディスプレーはオスが第Ⅰ脚を使うことが多いので、第Ⅰ脚の比に注目したのだ。第Ⅰ脚長と体長のオスの比をメスの比で割って、雌雄を比べた結果、ヤマジハエトリやデーニッツハエトリよりも雌雄の差が小さい種は５種あった。このうち、アオオビハエトリ、ウデブトハエトリの２種はビジュアル段階の誇示行動を盛んに行う種であった。したがって、この比は誇示行動の有無には適用できなかった。他の３種、モンシロコゲチャハエトリ・オキナワマミジロハエトリ・フィッシャーハエトリは誇示行動の記録が無い。 次に、オスの第Ⅰ脚長と第Ⅱ脚長の比を取ってみると、デーニッツハエトリとヤマジハエトリのみが1.00未満の値を示した。つまり、オスの第Ⅰ脚が第Ⅱ脚より短いことになる。メスで同じ比を取りオスの比をメスの比で割って比較した場合は、デーニッツハエトリ、ヤマジハエトリ、シラヒゲハエトリが1.00未満だった。これら3種はメスと比べても、第Ⅱ脚に対してオスの第Ⅰ脚の長さが目立たないということである。（表２及びグラフA） そこで、オスの第Ⅰ脚長と第Ⅱ脚長の比をメスのそれで割った値を性的二型の指標とし、仮説「指標の値が小さい種は脚を上げるビジュアル･ディスプレーは行わない」を検証してみることにした。  ２．性的二型の指標と威嚇誇示行動 （１） 研究目的 仮説「性的二型の指標の値が小さい種は脚を上げるビジュアル･ディスプレーは行わない」を検証する。ここでは、性的二型の指標をオスの第Ⅰ脚長と第Ⅱ脚長の比をメスのそれで割った値とした （２） 研究方法 前記に同じ。 指標が１未満のシラヒゲハエトリと指標が１以上のヤハズハエトリで行った。 （３） 検証の結果 シラヒゲハエトリ Menemersu fulvus 本種は指標の値が１未満である。 オス対オスでは第Ⅰ脚を振り上げることはなく、「触肢上下動（pedipalp up and down）」しながら、一瞬「しきり姿勢 hunch」を取った。 （▲右側のシラヒゲ個体が一瞬しきり姿勢を取っている）。 このような威嚇姿勢は１回だけ観察できた。 ヤハズハエトリ Mendoza elongata 指標の値が１以上である。 第Ⅰ脚を激しく「振り上げ下げ（foreleg-raise up and down）」しながら、「前後に動く（step-forward-and-backward ）｣。 「接近（approach）」した後「逃走（decamp）」。 ビジュアル段階で前後に動く動作は、他の種では観察していなかった。
（▲振り上げるヤハズ雄） （４） 考察 指標の値が小さいシラヒゲハエトリでは、第Ⅰ脚を振り上げるような誇示行動は見られず、指標が１を超える種では脚を振り上げる誇示行動が見られた。例数が不十分だが仮説は正しい可能性がある。 デーニッツハエトリ、ヤマジハエトリ、シラヒゲハエトリの3種ともに威嚇誇示行動だけではなく、求愛誇示行動においてもビジュアル段階の行動がほとんど観察されなかったことは、ビジュアル段階の誇示行動が性選択で進化した可能性を示唆している。ただし、対オスの威嚇誇示が求愛誇示と関連していることを検証するには威嚇誇示と求愛誇示の行動の比較が必要であろう。 ところで、ハエトリグモの幼体では性差がほとんど見られない種が多い。そのような種において幼体どうしの誇示行動はどのように発現するだろうか。 ３．幼体どうしの威嚇誇示行動 （１） 研究目的 幼体どうしの威嚇誇示行動を記録・記述する （２） 研究方法 前記に同じ。性差が不明瞭な幼体、ただし最終脱皮前の亜成体の段階の ハエトリグモどうしで行った。 （３） 結果 ネコハエトリ幼体 Carrhotus xanthogramma 注視した後、「前進して頭突き(ram)」し、脚を横に開きながら「寄せ合い（embrace with leg sideward）」をする。「寄り(push)」の後に「組みうち（grapple）」になり、突然離れ｢逃走（decamp）｣。 ビジュアル段階がほとんど無く、始めからダイレクト段階の行動をした。
アリグモ幼体 Myrmarachne japonica 注視した後、第Ⅰ脚をやや上げて顎を開き、短い「前進して頭突き（ram）」を繰り返す。その後、一方が「逃走(decamp)」し、もう一方は「追跡（chase）」した。写真で見られるように腹部を横に｢曲げ（bent）｣ていた。 （ＣＤに｢アリグモ幼．mpg｣として収録） ヤハズハエトリ幼体 Mendoza elongata 注視した後、一方が「前進」して第Ⅰ脚で他方の第Ⅰ脚に少し ｢触る（touch）」と、触られた方が「逃走(decamp)」した。 残った方は第Ⅰ脚を少し「振り上げ（foreleg-raise up）」た。 （４） 考察 ネコハエトリの成体は、｢振り上げ（foreleg-raise up and down）｣、「左右にジグザグに動く（step-to-the-side）」などのビジュアル・ディスプレーをするが、ネコハエトリ幼体は初めから「前進して頭突き（ram）」、「寄せ合い（embrace）」、「寄り(push)」の後に「組みうち（grapple）」をし、ビジュアル段階を見せなかった。この亜成体は飼育を試みたが脱皮せずに死亡してしまったため、雌雄は分らなかった。 アリグモの成体どうしの誇示行動は観察していないが、アリグモ幼体どうしでは激しく「頭突き（ram）」を繰り返した。亜成体では雌雄は不明であった。 ヤハズハエトリの成体は「振り上げ下げ（foreleg-raise up and down）」しながら、「前後に動く（step-forward-and-backward ）」などの動きの激しいビジュアル・ディスプレーを見せたが、ヤハズハエトリ幼体では一瞬脚に｢触れる｣程度のディスプレーしか見られなかった。 これらの結果からビジュアル・ディスプレーは、幼体では未発達であると考察した。 成体メス間の威嚇誇示行動を観察・記録していなかったため、亜成体で観察できたダイレクト・ディスプレーがメスにも見られる行動なのかどうかの判断がつかなかった。 また、実験できた３種の亜成体は、亜成体時期で性を識別するのは困難だったが、マミジロハエトリやチャスジハエトリなどの亜成体は雌雄の紋様で違いが見られるため、行動の性差を観察することができると予想された。今後の検討課題としたい。 ４． まとめと今後の課題 (1) ハエトリグモの誇示行動を動画で記録し、行動要素を記述した。誇示行動を視覚的なビジュアル段階と身体接触的なダイレクト段階に分けて記述した。 (2) ハエトリグモのオス間の威嚇誇示行動において、ビジュアル段階を経てダイレクト段階まで進む種として、シラホシコゲチャハエトリ、エキスハエトリ、キレワハエトリの行動を動画記録することができた。動画「ハエトリグモの誇示行動」(2008年）． (3) ヤマジハエトリ、デーニッツハエトリ、シラヒゲハエトリの３種は、脚を振り上げるようなビジュアル段階の行動は観察されなかった。これら3種は威嚇誇示だけではなく、求愛誇示でもビジュアル段階の行動が観察されなかった。３種のうち、ヤマジハエトリとシラヒゲハエトリは雌雄の色彩や大きさが類似した性的二型の小さい種である。デーニッツハエトリは雌雄でやや紋様や色彩の違いがあるが、性的二型はさほど大きくない。そこで、誇示行動には性的二型が関係していると考察した。性的二型の指標としては第Ⅰ脚長と第Ⅱ脚長の比を取り、オスの値をメスの値で割ったものを指標とした。上記３種は指標の値が１未満であった。 (4) 上記以外の種はビジュアル段階のみの威嚇誇示行動を行ったが、ダイレクト段階の行動を行わないとは断定できなかった。 (5) 求愛誇示行動についてはメスがオスの求愛に無関心か、または拒否する例が多く、十分な記録はできなかった。ただし、デーニッツハエトリに関しては交尾行動にまで至った例が１例あった。 (6) 幼体どうしの威嚇誇示行動では、ネコハエトリ、アリグモ、ヤハズハエトリの亜成体どうしの間ではビジュアル段階が発達していなかった。注視後、ダイレクト段階に進んだ。幼体は成体で見られるような性的二型が発達していないため、視覚的な段階よりも身体接触的な段階の威嚇誇示行動が優先しているものと考察した。亜成体段階で性差が明らかな種での行動と比較を行ってみたい。 (7) 今後の検討課題として、①威嚇誇示行動の勝敗の条件の探求、②近縁種の行動の比較、③メス間の威嚇誇示行動の観察・記録・記述、④幼体どうしの誇示行動の観察・記録・記述、⑤求愛誇示行動の観察・記録・記述が挙げられる。また、求愛行動の観察には求愛されたメスが静止していることが必要なので、メスを麻酔して実験を行うなどの工夫が必要と思われた。 ５．謝辞 ハエトリグモの採集に協力して下さった西湘高校生物部の１年生、内田晃士、清田有哉、村田真輝、加藤豪、松田浩甫のみなさん、物理部２年の佐藤大地君に感謝します。 参考文献 Crane, J., 1949. Comparative biology of salticid spiders at Rancho Grande, Venezzuela, Part IV. An analysis of display. Zoologica, 34: 159-215. Forster, L., 1982. Visual communication in jumping spiders (Salticidae). In: Witt, P.N., & J.S.Rovner (eds), Spider Communication, pp.161-212. Princeton Univ. Press. 池田博明，1989．クモ合戦．In：梅谷献二・加藤輝代子 (eds), クモのはなし, pp.195-202. 技報堂出版. 池田博明，1991．ハエトリグモの誇示行動を表す言葉．Atypus, (98/99); 57-63. 井伊伸夫，1972．ハエトリグモの誇示行動(1)．アダンソンハエトリ雄のthreat dsisplay．Atypus, (59):20-25. 井伊伸夫，1973．ハエトリグモの誇示行動(2)．アダンソンハエトリのmating behavior．Atypus, (61):1-6. 井伊伸夫，1976．ハエトリグモの誇示行動(3)．アオオビハエトリの種内行動．Atypus, (66):25-29. Jackson, R.R., 1982. The behavior of communicating in jumping spiders (Salticidae). In: Witt, P.N., & J.S.Rovner (eds), Spider Communication, pp.161-212. Princeton Univ. Press. 新海栄一, 2006. 日本のクモ. 文一総合出版. 336p. 千国安之輔, 1989. 写真・日本クモ類大図鑑. 偕成社. 308p. （顧問・指導 池田博明） |
| 神奈川大学主催 全国高校生 理科・科学論文大賞 努力賞受賞者のコメント ●神奈川県立西湘高等学校 花井正実 川口美咲 ネコハエトリのホンチ遊びの動画記録を先生に見せてもらい、その行動に興味を持ったものの、野外の採集ではねらった種類は採れないし、一度だけしか起こらない反応を動画記録するのも緊張するし、生き物を扱うのは大変だということが分った。 しかし、うまく映像を撮れたときの喜びは大きいものだった。複雑なデータから法則を見つける楽しみもあった。 今は常に採集ビンを持ち歩くぐらいハエトリグモが好きになったし、正面から見たクモの顔は可愛いと思えてきて、以前より更に｢生物｣が好きになった。 指導教員のコメント ●神奈川県立西湘高等学校 総括教諭 池田博明 ネコハエトリのオスの戦いだけは神奈川県横浜市ではホンチ遊びという伝承遊びがあり、生態もよく分っていたが、他の野外のハエトリグモは生態自体がはっきりしていないこともあり、いったい何種ぐらいの記録が撮れるものか、最初は見当がつかなかった。結果的には予想以上の種の誇示行動を撮影することが出来た。特に４月から５月にかけてたくさんの種のオスが採集できたことは意外だった。私の仕事は生徒の同定が正しいかどうかを確認することと性的二型仮説を示唆することだった。毎週の採集もその後の撮影も、データ解析も生徒たち自身の自主的な努力の賜物である。 |
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ハエトリグモ 季節カレンダー □オス亜成体 ■オス成体 ○メス亜成体、●メス成体、◎繁殖期
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