ハエトリグモの生活 ｂｙ 池田博明 Life of Jumping spiders ｂy Hiroyoshi IKEDA 網を張らずに，歩き回って虫を採るクモが知られています。そのような徘徊性のクモの仲間で，もっとも発達した眼を持つのがハエトリグモ科のクモです。日本では昔から｢蝿虎｣，または｢ハヒトリ｣と呼ばれてきました。これは蝿を取るというクモの習性を表す見事な呼び名だと思いますが，英語ではその動きに注目してjumping spiderと呼ばれています。 註．宮田彬氏は『マレー諸島』の訳で｢跳躍性クモ｣と訳してしまっていました． ハエトリグモは可愛らしい動きと愛嬌のある顔立ちで，クモの仲間ではちょっとした人気ものです。屋内でもときどき見かけます。日本ではこれまでに100種近くのハエトリグモが記録されていますが，沖縄以南からは多くの正体不明種が採集されており，まだまだ増えそうです。以下，彼らの魅力を紹介しましょう。 大きな眼を持つハンター クモの分類は難しいと思われていますが，ハエトリグモ科のクモ（以下，ハエトリと総称します）は眼（単眼）に特徴があるので，他科と見分けるのは簡単です。8個の眼のうち，前中眼2個がヘッドライトのように大きいのです（図1上）。前側眼2個はそのすぐ横についていて，後中眼と後側眼4個は頭胸部の上に四角形を作って並んでいます。このような特殊な配列をしたクモの仲間は他にはありません。そこで，すべてのハエトリは共通の祖先から進化した単系統群と考えられています。 註．クモがもつ8個の眼は，上から見ると，前列眼4個と後列眼4個に分けられる．前列眼の中心2個が前中眼，その外側にあるのが眼側眼．後列眼の中心2個が後中眼，その外側が後側眼． 二つの眼が発達したクモとしてはコモリグモ科やメダマグモ科の仲間がありますが，コモリグモでは後中眼（図1中），メダマグモでは これら8個のハエトリの眼はそれぞれ異なった働きをもっています。前中眼以外の眼は周囲の動くものを探る役目をします。ハエトリは動くものに気がつくと，その方向にまっすぐ向き直り，正面から前中眼でその正体を見定める姿勢になります。獲物だと判断すれば，ジャンプして飛びつきます。前中眼の網膜は発達していて，像を結ぶことが可能です（図2）。
眼は明るい所でこそ見るという機能を発揮しますから，ハエトリは基本的には昼行性です。クモは眼の奥に｢タペータム｣という反射板を備えている種類が多いのですが，ハエトリにはありません。タペータムは弱い光をとらえるためのもので，夜行性の動物で発達したしくみですから，昼行性のハエトリでは不要だったわけです。 視覚的な求愛ダンス 網を張る造網性のクモでは，糸を弾くような振動信号を使ってオスがメスに求愛する例が多いのに対して，ハエトリのオスはメスの眼前で｢求愛ダンス｣といわれる種特有の誇示行動 display をします。振り上げるのが第一脚だったり（図3右上），第ニ脚だったり，動作も種によって様々です。日本産の種では脚をふり上げながら，メスの前を左右に動くダンスが報告されています。求愛ダンスのときに，前後に動く種類もいるそうですが，日本での記録はありません。オスの求愛ダンスをじっと見つめていたメスがそのまま体を伏せていれば，オスは次に第一脚をまっすぐそろえてメスの前に出し（図3右下），ゆっくり接近していって，メスの背に乗ります。 その後，抱え込んだメスの腹部を少し回して，オスは触肢をメスの腹部下面の生殖孔にあてがいます。このとき，徑節突起を生殖孔のノッチ（切れ込み）に引っかけて固定し，栓子を挿入してから，血嚢を膨張縮小させて，精子を送りこみます（図4）。 註．触肢：クモは4対の脚をもつが，その前側に，昆虫の触覚に似た触肢をもつ．オスにあっては，触肢は精液を移送する役割をもつ． 栓子：オスの触肢先端にあって，精液を移送する際，メスの生殖穴に挿入する器官． 血嚢：血液を送りこむことによって膨らませることのできる袋で，スポイトのゴム部のように収縮して精液を押し出す．
二酸化炭素で麻酔したメスをオスの前に置くと，繰り返しオスの求愛誇示行動を観察することができます。 ただし，ハエトリのオスは，メスの巣をガードし，メスが成体になった直後，糸で張られた巣の外から振動を伝えて求愛するケースも知られています。つまり，オスには状況に応じた求愛方法があるのです。 オス間の威嚇誇示行動 オスどうしを向き合わせると，脚をふり上げて威嚇し合います。威嚇が互角であれば取っ組み合いとなります。房総半島や神奈川県の横浜では，ネコハエトリのオス（写真1）を闘わせる遊びが1960年頃まで，｢ホンチ遊び｣として行われていました。今はホンチ保存会によって子どもたちに伝えられています。 オスの闘いの観察法については，保存会の前川隆敏氏が報告しています。たとえば，オス2匹を箱に入れてしまうよりも，薄い板の上で戦わせた方がよい（図5），開放環境でもクモは逃げない，周囲の人間が大声を出すとクモがそちらに気をとられて闘いに集中しない，といった興味深い報告です。 オスに対する威嚇誇示行動とメスに対する求愛誇示行動は，脚をふり上げるといった点で一見よく似ています。しかし，前川氏の注意深い観察によって，ネコハエトリでは「顎出し」の有無によって区別できることが分かりました（図6）。 オスの威嚇誇示行動は2匹のオスがいれば観察できます。ただし，オス間の体格の差やオスの闘争の経験によって勝負は左右されます。また，成体オスの採集できる時期は限定されています。たとえばネコハエトリのオスは4月下旬，ヨダンハエトリやアリグモのオスは6月上旬です。一般に5月下旬から6月上旬にかけてオスが成体になる種類が多いようです。
性的ニ型と擬態 オス間の威嚇誇示行動は同性の個体どうしの競争です。メスがどのようなオスを選ぶかは異性間の選択です。こうした性選択が進化に重要な意義をもつことを指摘したダーウィンは，ハエトリグモの行動にも注眼していました。雌雄で色彩や形態が異なる，つまり性的ニ型が多く見られるのもハエトリの特徴ですが，性的ニ型は性選択の結果だというのが，ダーウィンの洞察でした。また，E.O.ウイルソンは『生命の多様性』の中で，熱帯のハエトリの派手な色彩の多様性について情熱をこめて語っています。 私は，ハエトリのオスの派手な色彩はメスに対する誇示色であり，鳥やハチなど視覚のすぐれた天敵に対する警告色であると考えています。性的ニ型が著しくないハエトリもいますが，それらの種類は生活上あまり視覚に依存していないのかもしれません。 ハエトリの擬態としては，アリグモが有名です。アリの種類の多い熱帯ではアリの巣の近くを探すと，そのアリに擬態したアリグモを見つけることがあります。私はオーストラリアのクーインダで，アリの一種 Opisthopsis rufithoraxに擬態したクモに出会いました（写真2）。このアリは体が飴色で，後腹部が黒，大きな眼を持っています。アリグモがアリを捕食することは観察されていませんから，アリへの擬態は，アリに似せることによって，天敵からの捕食を逃れるためのものだと考えています。
生活史と飼育法
生活史の解明には飼育が欠かせません。ハエトリはクモのなかでは比較的乾燥に強いので，飼育しやすい方です。１匹ずつフィルムケースや管ビンに入れただけでも飼育できます。フタに空気孔をあけると，内部が乾燥しやすくなりますので，私は孔をあけません。もちろんクモが窒息することはありません。前川氏が考案したバルサ材と画用紙とスライドガラスで作製したハエトリ飼育箱も優れています（図7）。 スポイトを使って成体の前に砂糖水を出してやるとおいしそうに飲みます。これだけでも長期間飼育することが出来ますが，産卵させたり，幼体を成長させたりするには，屋外で採集したハエやカ，電灯に集まるガなど，生きた虫を与える必要があります。釣餌として売っているミールワームも便利です。ただ，同じ餌ばかり与えると栄養が偏り，脱皮せずに死ぬことがありますから，バランスが大切です。 脱皮殻は保存し，硬い背甲部の後側眼の幅を計れば，クモを殺すことなく，成長の記録を残すことができます（図8）。途中で死んだ個体も消毒用エタノールに入れて保管しておきましょう。各令の成長データの報告は少なく，貴重な記録となるでしょう。 分類学の新展開 東南アジアの森林には，第１脚を振りながら落葉上を歩き回る小さな黒いハエトリが知られています。ウデブトハエトリです。ジャワ島産の個体を元にこのクモを Harmochirus brachiatus と記載したのはイタリアのT．トレルでした。その後，ドイツで『日本の蜘蛛』（1906年）を発表したW．ベーゼンベルグとE．シュトランは，日本産ハエトリの中にウデブトハエトリを発見し，ジャワ島産と同種として報告しました。 1984年，私はマレーシアの林内で日本産ウデブトハエトリとよく似たハエトリを見つけました。このハエトリは，日本のウデブトハエトリよりオスの第１脚がやや長く，別種と思われました。その後，このハエトリのことは忘れていましたが，1996年，ロシアのD．ログノフがこの属を検討し始めた際，日本産とマレーシア産を一緒に見てもらいました。 その結果，ジャワ島産標本と日本産の標本は生殖器が異なっており，日本産ウデブトハエトリは日本固有種であると判明しました。私がマレーシアで採集した種こそ，H. brachiatusだったのです。つまり，ベーゼンベルクらが日本固有種をジャワ島種と同種としたところに問題があったのです。 国立科学博物館の小野展嗣博士と私は，日本産ウデブトハエトリを，古く岸田久吉がオシマハエトリとして記載していることを確認し，岸田氏が付けた学名を復活させました。両者の違いは，オスでは触肢内面の白色部の位置，メスでは外雌器の内部にありますが，メスの違いは外からは分かりません（図9）。ハエトリの生殖器は単純な形態をしており，あまり重視されてきませんでしたが，近年ログノフやアメリカのW．マディソンが精力的に見直しをしています。 クモに関する現行の分類体系を基礎づけたフランスのE．シモンは，ハエトリグモ科を大きく３つに分けました．その際，彼が使った特徴は，上顎先端の下面にある歯の数でした。彼は単歯・裂歯・多歯という区別をして，属や種を分類していったのです（図10）。その後同種でも単歯と裂歯があるとか，雌雄で異なる場合があるといった指摘があって，単歯と裂歯の意義は小さくなりました。 1970年代に入ってシモンの分類体系の見直しと属種の再記載という大仕事を始めたポーランドのJ．プルシンスキーは，生殖器の形態を最優先させました。彼の偉業は多数の論文と『ハエトリグモのカタログ』（1987年）に結集されています。プルシンスキーは動乱の国家ポーランドで，M．ザブカやW．ヴェソロフスカなど，優秀な後継者を育てています。 『カタログ』以降，アメリカやロシア，中国など，世界各地で研究者が輩出し，毎年各国の分類学関係の雑誌にハエトリの分類の論文が何篇も掲載されています。その記述自体も，外見上の形態の記載ばかりではなく，内部形態や走査電子顕微鏡像，生きた状態での求愛誇示行動の記載，細部形態を含めた分岐分類など，詳細なものになっています。しかし，一方で，外国に所蔵されている記載不充分なタイプ標本の再記載という，旧来の作業がとどこおっています。活発な状況であると同時に，新旧入り乱れて大混乱しているグループもあります。
おわりに ハエトリの研究，特に分類は複雑で面倒なだけに，やりがいのある分野であるということができるでしょう。日本ではフルタイムのハエトリ分類学者がいないので立ち遅れ気味です。私がハエトリの分類学に参入したのも，普通に採集されるハエトリなのに，その種名をアマチュアに質問されて，既知種かどうかさえ答えられない自分の不甲斐なさに対する苛立ちと，あえて困難な分野に挑戦してみようというチャレンジ精神からでした。それから10年近くたって，ハエトリ分類の成果は遅々としたものです。30年前にプルシンスキーが再検討に着手したときよりは格段によくなっているのですが，前述の通り混乱は解消されていません。そればかりか，日本では分類学研究に対する評価が不十分です。 クモの研究は，逆風の中で極点を求めて歩む，一種の贅沢なのかもしれません。 参考文献 池田博明，1991．ハエトリグモの誇示行動を表す言葉．Atypus,(98/99)：57-63． 前川隆敏，1991．ネコハエトリのクモ合戦のさせ方． Atypus,(98/99)：43-46． 前川隆敏，1991．ネコハエトリの求愛誇示行動における｢顎出し｣について． Atypus,(98/99)：33-36． |
図４．メスを抱え込んだオス．
図５．ネコハエトリのオスの闘いの観察．
図１０．上顎下面の歯．