2000年8月24日（木）　"クモ類の多様性と進化"シンポジウム
　国立科学博物館分館　研修研究館　４階講堂

　　　第２講演"原始的なハエトリグモの特徴とは何か"

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　池田博明

　　この原稿は講演そのままではありません．読みやすく直してあります．
　　また，当日は20分の制限講演時間を大幅にオーバーしても，話終えることができませんでしたので，これは40分ぶんの内容です．


　ハエトリグモ科はクモのなかでは，特徴のはっきりしたグループです．
　クモの８個の単眼のうち，前中眼（Anterior Median Eye）が最も発達していて，大きいことで知られています．この大きな眼は主眼（principal　eye）ともよばれています．この主眼の網膜の構造は他科のクモには見られない独特のもので，ハエトリグモ科が単系統であることを示すひとつの証拠となっています．
　ハエトリグモ科は主眼がとりわけ大きいのですが，クモの仲間は必ずしも主眼が大きいわけではありません．6個の側眼（secondary eye）のうち，コモリグモ科とメダマグモは後中眼PMEが発達しています．これらのクモはどれも視覚が発達したクモで，視覚のすぐれた眼はサイズも大きくなっています．

FoelixのBiology　of Spiders　手違いでコピが二重

　これら側眼の視野をみてみましょう．徘徊性のクモ，コモリグモ，アシダカグモ，カニグモ，ハエトリグモの側眼の視野が調べられています．タペータムからの反射光を利用して視野を測定する方法ですから，タペータムのない主眼は視野が分かりません．ちなみに，ハエトリグモ科は側眼にタペータムを持たないのですが，網膜からの反射光がピンク色に光るので測定できたそうです．
　　註記：タペータムを持たないクモはエビグモ科，ハエトリグモ科，リセイグモ科，ウズグモ科，メダマグモ科．ちなみに後半のニ科は篩板類である．
　ハエトリグモの側眼のうち，PMEは小さいので，その視野が示されていません．他のクモと比べて，このようなハエトリグモのPMEの小形化は著しい特殊化のように思われます．
　原始的（primitive）な特徴を考察するのに，個体発生を参考にしてみましょう．

Humua takeuchi ヒメバチグモ（Onoより）	ヒメバチグモの眼．前中眼が大きく，後側眼と後中眼はほぼ同じ大きさ． （Onoの原記載より）

　これはホマンHomann（1956）の有名な仕事で，『遊糸』第１号に紹介しましたが，シッチハエトリEvarcha　falcata （北海道と欧州に生息．マミジロハエトリ属の一種）の眼の発生初期の網膜の組織像です．左から前側眼，後側眼，後中眼を表します．この後側眼に注目して下さい．やや小さいことが分かります．発生後期になると，この後側眼はさらに小形化し，端に位置します．これがハエトリのPMEになるのです．つまり，他のクモではPLEに相当する眼が，ハエトリのPMEなのです．
　AMEが大きく，PLE（ハエトリのPME）が小さくないクモ，つまり個体発生初期のハエトリに似た例があります．小野展嗣氏が1987年に石垣島から記載したヒメバチグモ　Humua　takeuchi です．ジガバチグモに近い仲間で，現在はネコグモ科に所属しています．後列眼は前曲してPLEとPMEはほぼ同じ大きさです．
　化石のハエトリグモはどうでしょうか．プルシンスキーが，新生代・漸新世のコハクから記載したクモが，このEolinus　tystschenkoiです．Portia属によく似ていますが，触肢の構造が違います．この化石種のPMEはさほど小さくありません．
　ヴンダーリッヒは中新世の地層（ドミニカ共和国）からリソマネス Lyssomaes 属やコリタリア Corythalia 属の化石種を記載しています． この両種のPMEは小さいのが特徴です．
　　註記．腹部に体節の痕を遺す原始的なハラフシグモのPMEは大きいものの，AMEが著しく小さかったり，ALEが大きかったりと，かなり特殊な配列です．

　英国のワンレス（Wanless）は，1984年にPMEの大きく，中窩が後ろに位置するクモを，原始的なグループと考えて，スパルテイネ（Spartaeinae．ムツバハエトリ亜科）を立てました．この化石種のほかに，日本産では，本州でもおなじみのムツバハエトリYaginumanis sexdentatus のほか，沖縄のケアシハエトリPortia fimbriata や，奄美大島のアマミクチバハエトリSpartaeus bani がその亜科に属します．ムツバハエトリはその和名（６個の歯）と学名からも判るように，どの種も後牙堤歯に多くの歯がある多歯ハエトリです．クチバハエトリは朽葉の意味で，歯数は７個です．
　ここで多歯ハエトリについて説明しましょう．後牙堤歯の数を，シモン（Simon，1901）は重視し，単歯・裂歯・多歯に分けました．その後，批判的に検討され，人為分類としてあまり評判がよくありません．ワンレスは裂歯は単歯と多歯の間の移行的なものであるという見解を取っています（1984）．多歯についてのワンレスの見解は次のようです．
　多歯が原始的なのか派生的なのかを決めるのかは困難である．しかし，歯を欠く場合や単歯のハエトリが，より派生的な傾向がある．すなわちPMEの小形化やオスの触肢の単純化も，考えあわせて，知識を集約すると，歯の縮小は何度もおこっただろうと思う，と．　

	Spartaeus bani（撮影：伴満）
	Asemonea tanikawai（撮影：伴満）

　さて，沖縄にはタニカワヨリメハエトリ Asemonea tanikawai という緑色のハエトリがいます．この種はムツバハエトリ亜科に所属しますが，沖縄にはもう一種，これとよく似た緑色の別種がいます．こちらはカノウハエトリOnomastus kanoi です．この２種を見分けるときには，生殖器はまったく異なるので確かですが，腹部の黒点の数でもいのです．しかし，もうひとつ重要な違いがあります．それはPMEの大きさです．タニカワヨリメハエトリではPLEの70−89％ですが，カノウハエトリでは20％です．このOnomastus属はPMEが小さいので，ムツバハエトリ亜科には入りません．リセイハエトリ亜科に属するのです．
　リセイハエトリ亜科はPMEが小さいだけではなく，眼列が四列という特徴があります．普通のハエトリグモは前列眼が一列に並ぶので，三列です．代表的なリソマネス Lyssomanes属の顔面を見ましょう．ペッカムが記載した一種です．
　　註記：LyssomanesのPMEはPLEの16％−25％の範囲（ペッカム夫妻が記載したリソマネス）．
　カノウハエトリも同様です．それに，カノウハエトリは無歯ですね！
　側眼の構造も異なるため，ホマンやプラトニックはリセイハエトリはハエトリグモ科とは別の，リセイグモ科にする方がいいと考えていました（1971年）．ブレスト（Blest）の研究でもLyssomanes　の側眼は他の進化したクモとは異なっていました．ただし，ブレストは眼の形質にあまり大きな分類学的な重みをつけることには反対しています，眼は急速な選択を受けやすいからです．
　ワンレスはリセイハエトリ（Lyssomaninae）をハエトリグモの亜科として扱っており，アルゼンチンのハエトリ分類学者ガリアーノ（Galiano，1976)も同じ見解です．私も後に述べる主眼の構造の共通性などの特徴や，徘徊性としての生態的・行動的な性質も考慮すると，リセイハエトリはハエトリグモ科に含めてよいと判断しています．

　外から見た構造だけではなく，眼の中の構造はどうでしょうか．
　普通のクモの主眼AMEと側眼（それ以外の眼）には大きな違いがあります．主眼の視細胞は側眼のそれとは異なり，色素グリア細胞がなく，細胞体が基板側にあります．これに対して側眼の細胞体は前端の方にあり，基板側にはタペータムがあります．

一般のクモの 主眼と側眼の網膜 （Savoryより）	側眼の網膜細胞（左）と主眼の網膜細胞（右） （Blestより）
ハエトリグモの主眼の特殊な網膜構造（Landより）

　ハエトリグモの主眼の網膜の構造はランド（Land,1976）の有名な研究に始まります．視細胞は４層になっており，横断面はブーメラン形（ただし片側）でした．このような層状の網膜はハエトリグモ科に特殊なものです．
　ブレストが調べたところでは，Lyssomanes　でもPortia　でも（Blest,1983），Yaginumanisでも同様でした（Blest and Sigmund,1984）．

　側眼の電子顕微鏡像を見てみましょう．リソマネス　Lyssomanes　のPMEは痕跡的ですが，側眼はラブドメア（感桿．カンカンと言うとわかりにくいので，ここでは仮に受光部と呼びます）が組み合わさり連続しています．プレクシプス（Plexippus　チャスジハエトリなどの属）は受光部が単位になり，受光部（感桿）を６個の色素細胞が取り巻いています．
　側眼を単純な構造から複雑な構造に並べてみましょう．左からリセイハエトリ，ムツバハエトリ，ケアシハエトリ，進化した（advanced）クモとなります．下は縦断面です．

Blestより　左からリセイハエトリ、ムツバハエトリ、ケアシハエトリ、チャスジハエトリの 側眼の網膜受光部の構造

　徘徊性クモ類の側眼の網膜構造を比較して，斑点状（punctate)受光部モザイク構造の進化傾向をみてみましょう．
　キシダグモでは，受光部が連続しています．昼行性のササグモでは受光部に独立性が出てきました．コモリグモでは色素グリア細胞が受光部の周囲を囲んで独立し，進化したハエトリグモではもっと独立・特殊化しています．
　リセイハエトリを，この流れの上に置くとすると，コモリグモほどではなく，ササグモ寄りというところでしょうか．リソマネスの側眼の網膜の特徴は原始的ですが，PMEは縮退していました．
　おそらくリセイハエトリは原始的な祖先から網膜構造はそのままにPMEを縮退させた分岐のひとつのグループなのでしょう．ムツバハエトリ亜科はPMEのサイズはそのままで，側眼の網膜構造を発達させたグループで，その他の進化したハエトリグモは，ムツバハエトリ亜科の進化の途中でPMEが縮退したグループなのでしょう．

　ところで，夜行性で獲物の光や動きに敏感なメダマグモ科の大きな側眼PMEの網膜はどうなっているでしょうか．オーストラリアには後中眼の大きなメダマグモDinopis属のほかに，後中眼は普通の大きさのアミナゲグモMenneus属もいます．この２属の網膜構造は異なっていました．アミナゲグモのPMEの網膜縦断面は，Portia属のそれに似ています．メダマグモの方は，特殊な構造で，著しく大きな視細胞が六角形に並んでいます．この眼の感度はかなり高いそうです．
　ハエトリの側眼の網膜と同様の構造が，視覚に適応したクモにも観察されることは，このような進化は環境の淘汰圧が作用していることを示唆していると言えるのではないでしょうか．

　ところで，マディソン（W.Maddison）がホームページで提示している系統樹（tree）では，ハエトリグモ亜科（Salticine）を，リセイグモ亜科及びムツボシハエトリ亜科の両亜科と分ける共有派生形質が１０個あげられています．このうち，６番目以降はマディソンが指摘している形質です．
　�@短く，前方に位置する中窩（Wanless,1984），�A小さなPME（Wanless,1984），�BALEの光受容器の細胞体が横にずれること，�CAMEの網膜のストリップがカーブしていること，�D副眼の光受容器周囲に色素グリアが６アームあること，リセイグモやムツバハエトリでは４個かそれ以下，�Eメス触肢先端に爪を欠くこと，�F上顎腺開口が中央からズレること，�G前方より後方の符節の爪に歯が少ないこと，�Hスリット状の感覚器官と牙の基節の中央縁のマウンド（盛りあがり）に連合した刺毛が集積すること，�I牙間のスクレライトが小さいこと．
　ハエトリグモ亜科内を彼はふたつに分類していますが，(b)は単歯であることです（裂歯は変異として含むものとする）．そして，(c)は“free-embolus”グループです．この“free-embolus”グループとは，オス触肢の移精針が，ふくらんだ血嚢によって盾板から離れて可動性があること，そして左触肢を腹面から見たときに移精針がもとから先端へ反時計廻りにカールしていることです．いづれにせよ，この分類はオスの触肢の特徴です．

　最後にハエトリグモ科全体の位置を示しておきましょう。
　コディントンとレヴィの分岐分析（Coddington and Levi,1991）によれば，　普通クモ亜目（Araneomorphae）の中の完性域類（Entelegynae）のなかで，二爪類（Dionycha）に所属し，近縁な科はフクログモ，イズツグモ，そしてワシグモ，さらにカニグモです．この結果は従来型の系統と違ったものではありません．それだけ形質が明瞭であるといえましょう．

　
　　　　　　　　　　　　 Reference

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