高校生物Iでも進化を教えよう by 池田博明 要約 『生物Ｉ』の範囲でも進化を教えることで，生物学は名称を羅列する単なる暗記科目ではなくなる．たとえば，動物細胞と植物細胞の違いを｢細胞共生説｣で説明するなど，いろいろな単元において，｢なぜ｣という疑問に究極要因で答えることを試みた．進化説をある程度体系的に扱う試みは，｢環境と動物の反応｣の単元で，｢目の適応と進化｣として実施している．目という感覚器に対する生徒の関心も高いし，多様な実習も可能であり，分子進化的な知見も蓄積されているからである．生物学のあらゆる分野で進化の学習指導は可能であろう．多くの実践報告がウェブページ等で公開されるようになるとよいと思う． は じ め に 『生物Ｉ』の範囲でも進化を教えないことには，生物の本質を教えることはできないのではないか．そう思ったきっかけは二つあった．一つは1980年代に日本の進化学がようやく総合説を評価するようになり，利己的遺伝子が紹介されて，遺伝学と進化学の新たなパースペクティヴが開けたことである１）． もう一つは，コスタリカに自然研修旅行したとき，現地のガイドが生物名だけでなく，進化的背景を必ず説明してくれたことにカルチャー・ショックを受けたことである．筆者のグループに同行したガイドはエクアドル大学の卒業生で，性選択の『Female Control』２）を書いたウィリアム・エバーハードの指導を受けていたから，進化的説明は当然の教養だったのかもしれない．自然観察に進化的観点を導入した本として，すでに牧林 功・新井一政 著の『自然観察ハンドブック』３）を知っていたが，すべての生き物で進化的解説が可能であることは新鮮なショックであった．そして，日本の自然観察におけるインタープリター（解説）もこうでなくてはなるまいと思ったのである（図1）．【図１.コスタリカでの自然観察：左がガイドのルディ氏】  ナチュラル・ヒストリー（自然誌）の伝統が長い英国に比べて，自然科学系の雑誌がほとんど廃刊されてしまった日本の状況には，危機感をもっている．耳ざわりの良い今西錦司の｢すみわけ｣共生論や，幼稚な社会観を展開した竹内久美子の進化論が文化系の人々にもてはやされている状況も危うい．履修者の少ない『生物Ⅱ』だけで進化を教えるのではなく，シビルミニマム（市民として最低限の知識）として，進化的教養を教えていくことは，「生物」を教える教員の使命ではないだろうか． 筆者は，これまでに『生物I』の範囲で進化学を取り込む授業を試みてきた．展開にあたっての留意点は，分子進化を背景にした総合説を基礎とすること，短時間で解説をすること，観察や実験実習を重視することであった．ひとくちに｢進化｣の単元といっても，範囲が広い．『生物Ⅰ』で大切なことは，生物の形態や機能が｢なぜ｣そうなっているのかに関して，合理的な解答が可能かどうかを検討していくことだろう． 「進化は，私たちが生き物に対して抱く"なぜ"という疑問に答えてくれるのです．高校までの教科書に決定的に欠けているのは，この"なぜ"という疑問ではないでしょうか．……（そのために）生物学はさまざまな名称の羅列となり，全体を貫く理論のない，単なる暗記科目と思えてしまうのです｣4）．至近要因に関する答えだけではなく，究極要因に関する答えをだしていく習慣を育成すること．科学的精神とは，疑問を生みだす能力でもある． また，筆者はデジタル・テレビジョンの双方向性が学校の価値を低下させる，つまり社会は脱学校化する傾向が強まると考えている．そのような状況では，実習体験のない授業の価値は低下するだろう．現実には，受験演習と称して実験実習を軽視する進学校が多いのは残念である．なお，以下の項目立ては，文部省（現 文部科学省）『高等学校学習指導要領』（1999）によった． １．最初の授業から「進化」を取りあげる 第１部「生命の連続性」・第１章「細胞」・第１節「細胞の機能と構造」の単元で，"なぜ｢動物細胞と植物細胞の違い｣が生じたのか"を｢細胞共生説｣で説明する．｢ミトコンドリアDNA｣や｢葉緑体DNA｣の発見を共生説を支持する例として扱う．実習｢植物細胞（オオカナダモなど）での葉緑体の顕微鏡観察｣を実施する．また，"なぜ哺乳類の赤血球は｢無核｣なのか"を恒温性への適応の例として説明する．実習は｢ヒト血球の観察｣（市販プレパラート利用）． 中学理科における化学の学習の貧弱さから，『生物Ⅰ』では有機化合物がきちんと扱われていない．しかし，生物体を構成する化合物（糖・タンパク質・脂肪など）については家庭科では詳しく学習しており，連携させて教えている．アミノ酸の学習で，"なぜ８種類の必須アミノ酸が生じたのか"を進化的に説明する．ヒトではこれらのアミノ酸が食物中から確保できる自然環境にあったため，合成反応系を触媒する酵素が必要でなくなり５），アミノ酸合成能力をなくしてしまったのである． ２．野菜や雑草を観察材料とする 第１部・第１章・第２節「細胞の増殖と生物体の構造」は，身近な材料を得やすい単元である．たとえば，イチョウの葉脈は二さ叉状葉脈で，葉の起源を表す原始的な特徴が見られるので，"なぜイチョウは「生きた化石」といわれるのか"を説明することができる．また，植物の基本的な器官は葉・茎・根である．花は葉の進化したものととら捉えると，花の構造や花序が理解できること６），花の色や模様が，みつ蜜標として昆虫を誘引していること，昆虫と虫媒花の共進化７）などが指導できる（図２）．  "なぜ めしべの起源が葉であると考察できるのか"は，｢果実の断面を観察｣するのがよい．子房が発達してできた果実を横断することで，めしべを作る心皮の枚数がわかる．サヤエンドウは１室（１枚），キュウリやバナナは３室（３枚），リンゴやオクラは５室（５枚），ミカンは１０室（１０枚）である．シロイヌナズナの研究の結果，葉から がく片や めしべなどが進化した事実が遺伝子レベルで判明してきた８）． 【図２．ハナミズキ：有限花序でもっとも進化した頭状花序である．花の中心から周辺に向って開花する】 ３．生 殖 と 遺 伝 第１部・第２章「生殖と発生」・第１節「生殖細胞の形成と受精」の単元は進化の基本的な問題が多く，"なぜオスが必要なのか""なぜ同種の異型花があるのか""なぜ自家受精は避けられるのか""なぜクシクラゲの一種では多精受精が起こるのか"などの興味深い話題に関しては，時間が許す範囲で説明している４）．第２節「発生とその仕組み」の単元ではバフンウニの実習と合わせて行なっているため，１月に扱う．発生による器官分化を扱うには第２部の｢環境と動物の反応｣を先にしたほうがよいし，発生のしくみを扱うためには第１部第３章の｢遺伝｣を先にしたほうがよいので一石二鳥である． 第３章「遺伝」・第１節「遺伝の法則」および第２節「遺伝子と染色体」では，"なぜ対立遺伝子があるのか"，"なぜ鎌形赤血球症遺伝子は選択されたのか"などを説明する． 後ほど分子進化を扱うために必要な「遺伝子の構造と発現」の基本（DNAの構造・複製・転写・翻訳）を教えておく． ４．適 応 の 例 第２部「環境と生物の反応」・第１章「環境と動物の反応」の教科書の内容は生理学の範囲であるが，比較形態学の観点から，「適応」の事例を扱いやすい単元である． "なぜヒトは二心房二心室なのか"（動脈血と静脈血の分離），"なぜ右心室は左心室より小さいのか"（肺循環と体循環），"なぜヒトの大脳は大きいのか"（新皮質の発達），"なぜ耐性菌が出現するのか"（自然選択と突然変異），"なぜヒトの眼は顔の前に付いているのか"（立体視），"なぜ色覚があるのか"（昼行性），"なぜ中耳の耳小骨は３種の骨で構成されているのか"（魚の骨との相同），"なぜ味覚の基本味は５種類なのか"（利益とリスク）といった疑問には進化の結果としての説明が可能である（図３）．
しかし，筆者は授業をしているうちに，進化の学習を投げ込み教材としてトピック的にしか扱わない指導に不満をもつようになった．やはり，どこかでダーウィンの進化説を基礎に進化を体系的に説明する必要があるのではないか，と． そして，そのような単元として，「目の適応と進化」を取りあげることにした．その理由は，目の進化は（１）ダーウィンの時代から重要な問題群であった，（２）形態的・生理的・分子進化的な知識が蓄積され，整理されてきた，（３）実習材料が豊富で実習を交えて展開することが容易だからであった． ５．目 の 適 応 と 進 化 最初に，眼の位置と視野，および立体視の話題から導入する．樹上生活への適応がヒトの祖先を視覚型にしたのである． 目の構造に関しては，同じカメラ眼ではあるが，イカの眼とヒトの眼は相同ではなく，相似器官であることを指摘する．イカの視細胞が表皮由来であることは後でふれるが，このことは含まれている色素タンパク質がせきつい脊椎動物型のものではないことでもわかる． また，ヒトの網膜の視細胞が反転している理由は脳の発生と関連している．その結果，盲はん斑は視神経が眼球外へ出るためになくてはならない構造なのだが，視覚の観点からは不合理である（目の構造に関する実習としては盲斑確認，盲斑投影，ホタテガイ・イカ・ブタの目の解剖など）（図４）．  動物のすぐれた眼は，進化論者ダーウィンを悩ませた．宗教家たちの｢進化の途上の中途半端な眼には適応的な意義がない｣という批判にうまく答えることができなかったのである．神の｢創造説｣では，眼は｢神のデザインであり｣，｢種は不変である｣．これに対して｢進化説｣では，｢種は変化する｣と考えた．ダーウィンは 『種の起源』（1859）を著し，集団内に個体変異があることに注目した．自然環境による選択が，適者を生存させると考えた（自然選択説）．ダーウィンはこん痕跡器官や人為選択に注目した．たとえば，盲斑の存在は神のデザイン説では考えにくい． 20世紀に突然変異による変異が重視されて，遺伝学と結びつき，進化説はかなり明確なものとなった． 【図４．ブタの目の解剖：手ごろな大きさで安価であり，解剖に対する生徒の抵抗感が少ない】 突然変異による分子進化を説明するのには，ロドプシン・グループが適切である９）．脊椎動物のすい錐体細胞には，それぞれ青色オプシン・緑色オプシン・赤色オプシンが含まれた３種類の視物質があり，脳の視覚野で色覚を生じている． これらのオプシン分子のアミノ酸配列を調べてみると，脊椎動物ではいったん哺乳類はロドプシン以外の視物質を失ったことが分る．夜行性に適応した結果である．しかし，昼行性に適応したサルの仲間は再び視物質を復活させた（図5下記の動物の視物質参考）．それほど簡単に視物質が失われたり，復活したりするものだろうか．アミノ酸配列の比較の結果は私たちに興味深いことを教えてくれている．アミノ酸がたった１個置換することで，緑色オプシンは赤色オプシンになることがわかったのだ（122番目をグルタミンからイソロイシンへ置換）．また，同様に122番目がグルタミン酸に置換されると，ロドプシンになる． また，アミノ酸の相違度は系統の近い動物では小さく，遠い動物では大きい．たとえば，ヒトとニワトリで11.9 ％，ニワトリとキンギョで18.4 ％，ヒトとキンギョで19.5 ％であった．これらのデータを基に分岐図を作成することができた． 松果体の光受容タンパク質もロドプシン・グループである．カエル体表の黒色色素細胞が，光受容タンパク質（メラノプシン）をもつことも発見された．メラノプシンはイカなどの無脊椎動物型オプシンであった． 近年，レンズのクリスタリンタンパク質についても興味深い発見があった．アヒル・クリスタリンを調査したところ，乳酸脱水素酵素と同じ構造であった．酵素のような機能タンパク質と，クリスタリンのような構造タンパク質が同種であるという事実は，遺伝子が重複によって進化したこと，そして，なんらかの前適応があったことを示している１０）．このようなタンパク質の二重の機能は，ヒトゲノム解析結果で遺伝子が意外に少なかった事実を説明するかもしれない． なお，目の単元の展開はつぎのＵＲＬの拙ホームページで詳述している． http://www．asahi-net．or．jp/~hi2h-ikd/biology/evolveeye．htm ６．進化の話題はまだまだ続く 第１部・第２章・第２節「発生とその仕組み」の単元では，"なぜクラゲは原始的な形態なのか"（原腸胚と相同），前口動物と後口動物（系統樹やヘッケルの反復説，きょく ひ 棘皮動物や原索動物の系統上の位置），ホメオボックス遺伝子（ハエ・マウス・ヒトの遺伝子の相同性）１１）など，進化につながる重要な話題が多い．これらは時間の許す限り，取りあげている． 第２部・第２章「環境と植物の反応」では，植物の生理的な適応にふれる内容が多い．屈光性では，ダーウィンの晩年の著作『植物の運動力』（1880）の紹介が可能である． 旧課程の『生物ⅠＢ』では，｢生物の集団｣で，進化生態学を取りあげる機会が多かった． たとえば，"なぜハチは下部の花から蜜を集め始めるのか"（最適採じ餌戦略），"なぜ海産魚は小卵多産なのか"（繁殖戦略），"なぜマツは風散布種子なのか"（陽樹と陰樹），"なぜ植食性昆虫の種間競争は弱いのか"（群集理論と非平衡理論）などである．しかし，新課程では生態学が『生物Ⅱ』に移行してしまったため，これらを扱う適当な単元は『生物Ⅰ』では消えてしまった． お わ り に ところで，最近，県民に対する説明責任という観点から，授業での指導内容をシラバスとして公開する学校が急激に増加している．この動きは公教育で学習指導内容を逸脱する授業や，自主編成の授業を展開しにくくする可能性がある．また，学習内容が画一化するという安易な方向に傾く恐れがある． 学習指導要領をたてにとった教育委員会の強力な介入が目立つ昨今，今回のような主張を論文で発表したり，授業で展開することができるのも，これが最後かもしれないと，筆者は本気で懸念している．進化教育を受けた市民の授業に対する熱い支持がなければ，事態は悪化する一方であろう．ウェブページを利用した実践報告などの意義が次第に大きくなるかもしれない． 文 献 １）岸由二：自然へのまなざし．紀伊国屋書店（1996）． ２）Eberhard，W．G．：Female Control: Sexual Selection by Cryptic Female Choice． Princeton University Press（1993）． ３）牧林 功・新井一政：自然観察ハンドブック．日本交通公社（1986）． ４）長谷川眞理子：生き物をめぐる４つの｢なぜ｣．集英社新書，集英社（2002）． ５）高畑尚之：ゲノムが語る進化の謎(1)遺伝子の退化がヒトを生み出した．日経サイエンス，2004年1月号，46-53（2004） ６）岡崎惠視・橋本健一・瀬戸口浩彰：花の観察学入門．培風館（1999）． ７）田中 肇：花の顔．山と渓谷社（2000）． ８）塚谷裕一：植物の見かけはどう決まる．中公新書1229，中央公論新社（1995）． ９）日本動物学会関東支部 編：生き物はどのように世界を見ているか．学会出版センター（2001）． １０）宮田 隆：眼が語る生物の進化．岩波書店（1996）． １１）ゲーリング，ワルター・J．：ホメオボックス・ストーリー．浅島 誠 監訳，東京大学出版会（2002）． （いけだ ひろよし，神奈川県立西湘高等学校）
 以下、｢遺伝｣には掲載していない写真であるが、関連ある写真や図ををじゃっかん残しておく。温血動物で酸素運搬機能に特殊化した結果、哺乳類の赤血球は他の動物の血球に比べて小さいし、それ自身の代謝活性が低く、エネルギーをあまり消費しない。細い毛細血管を通して体のすみずみにまで、酸素を運ぶことが可能なのである。 脊椎動物の網膜は外胚葉の表面の視葉の外側に眼のレンズが出来ているのだが、脊椎動物では外胚葉が反転したところで視葉が出来ているからである。（図はタイム・ライフ・ブックス｢光と視覚｣より）
突然変異による進化を説明するのに適当なものに、ロドプシン・グループがある。ロドプシンは発色団とオプシン蛋白質が結合した色素蛋白質である。 脊椎動物の錐体細胞には三種類あり、それぞれ青色オプシン、緑色オプシン、赤色オプシンが含まれている。これら三種の細胞が光を吸収した結果、脳の視覚野で色を識別している。色覚の理論では、現在は三原色説が支持されている。
補色残像の実験がある。赤色の図形を30秒くらい見せてから、急に取り去ると白壁上には緑色の残像が見えるという現象である。これは網膜の神経細胞の側抑制により赤色錐体に慣れが起こり、白壁が反射した白色光に反応できなくなって、緑色錐体が反応してしまった結果と説明される。 手術着が白色でなく、緑色である理由は血の色の赤を長く見つめる医師が緑色の残像を見てしまって、手術の邪魔になってしまうのを防ぐためである。 魚類、両生類、鳥類、爬虫類、哺乳類と色覚オプシンを並べてみると、夜行性の哺乳類は色覚を失っている。オプシン部分の蛋白質のアミノ酸配列を比較してみても、哺乳類はいったん色覚を失ったことが証明できる。 そして、色覚はサルで復活する。新世界ザルは色覚オプシンを二種類しか持っておらず、不十分である。しかし、ヒトになると、三種の色覚オプシンを持つようになる。それほど簡単にオプシンが復活したりするものだろうか。 分子の差異を調べてみると、オプシン蛋白質のアミノ酸がたった１個置換することで、緑色オプシンは赤色オプシンになることが分かった（122番目をグルタミンからイソロイシンへ置換）。また、同様に122番目をグルタミン酸に置換するとロドプシンに変わる。
【図５．脊椎動物の視物質の変遷：視物質はそれぞれSグループ、Mグループ、Lグループも分けられる．Sは短波長域，Mは中波長域，Lは長波長域の意味．Rはロドプシン・グループである．数字は吸収最大波長を示す．七田（2001）より作成】 アミノ酸の相違度はヒトとニワトリで11.9％、ニワトリとキンギョで18.4％、ヒトとキンギョで19.5％であった（七田芳則，2001）。 しかし、生徒に解説するときには、まずは相同の度合の方で説明する方が理解が良かった。つまり，ヒトとニワトリでは88.1％が同じである、ヒトとキンギョでは80.5％が同じである、と。 相同および相違度のデータをもとに分岐図を作成することができる。 【発表のときは生徒にはまだ不十分な説明しかしていませんでしたが、発表の直後に再度解説しなおしました。次の枠の中がそれです】
進化分野、特にエボ・デボ分野の発展はすさまじいものがある．数年前の内容はあっという間に古くなる． 目の進化も著しい進展がある．進化生態学の項目は別に作成した．（池田，2010年3月）
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▲一見、ネコの頭骨に見えますね。目が前の方についていますし、裂肉歯も付いていることが分かります
