第31回関東理科研究発表会・茨城大会(平成13年11月21日) 講演資料

進化分野、特にエボ・デボ分野の発展はすさまじいものがある.数年前の内容はあっという間に古くなる.
目の進化も著しい進展がある.進化生態学の項目は別に作成した.(池田,2010年3月)
池田博明,2010.ヒトの目と比べてみよう.少年写真新聞社 6月18日号 資料

高校生物  進化を見る(2) 特に眼の進化について  by 池田博明
 作成・配信 2001年11月23日13時  修正:11月23日20時/24日23時/26日20時 

 以前の第25回関東理科研究発表会・千葉大会(平成7年11月10日)で,演者は「進化を見る。身近な進化の教材」と題して、教材研究を発表した。
  「被子植物の器官の進化」を『植物の組織と器官』の単元で、「魚の解剖と中耳の進化」を『感覚器』の単元で扱った事例報告であった。
 その会場では、高野義教・手塚幸夫「水族館で動物の行動と進化を学ぶ」(千葉大会/生物)という教材も紹介された。
 その後,岡崎恵視ほか『花の観察学入門』(培風館,1999)が出版された。演者の問題意識とほとんど同じだったので仰天した記憶がある。学者によって異論のある葉序の進化の方向まで同じだったので、千葉大会にも参加なさっていた共著者に演者の講演が影響を与えたのかと、複雑な思いがしてしまった。
 花と昆虫の共進化については、その後も田中肇『花の顔』(山と渓谷社,2000)や『花と昆虫、だましあい発見記』(講談社,2001)が、花の構造については、小林正明『身近な植物から花の進化を考える』(東海大学出版会,2001)などが出ていて興味深い写真や視点が見られ、参考になる。
 2001年8月に新課程の白表紙本の『生物I』教科書検定の結果が出た。多少とも進化的な記述は、全て「削除せよ」という修正指示が出ている。削除命令の理由は進化の単元は『生物U』、または『理科基礎』の内容だからである。
 同時に、中学の学習指導要領からは「花の咲かない植物」や「無セキツイ動物」が削除されたことを考えあわせると、生徒が進化を学ぶ機会はかなり少なくなったといえよう。
 演者が教科書に関係した単元での削除例としては、原核生物と真核生物、目の位置と立体視の関係の図や説明、比較解剖学的な観点の図(つまり脳の構造や心臓の構造を比較すること)等がある。
 しかし、このような進化の単元の軽視を演者は容認することが出来ない。
 コスタリカに旅行したとき、ネイチュア・ツアー・ガイドの解説は必ず進化的観点から行われたことが強く印象に残っている。例えばオオハシの嘴が果実食に対する適応であり、ハチドリがヘリコニアの花と共進化したこと等々。日本ではまったく行われていない視点だった。中南米では、ツアー・ガイドは生物学科の卒業生の良い職業だった。

 形態や生理上の「適応」の例示をした時に、 「なぜ?」という疑問に答える場合、ふたつの答え方がある。至近要因と究極要因のどちらを答えるかで、かなり異なった答えになるのである。
 例えば、“なぜヒトは痛みを感じるのですか”。
 至近要因としての答えは「体には痛覚器官があるからです。神経系が支配しています」。
 それが究極要因の答えでは、「痛みは危険の信号として進化してきた」。
 このような進化的な要因は、従来の教科書では合目的な説明として、忌み嫌われてきた。しかし、重要な問題提起の視点であった。
 私が意図して生物IBの内容で「進化」学習とリンクしている単元とその視点をあげてみよう。
 単元      進化的な取扱いの内容  実験実習
細胞の構造 「細胞共生説」;動物細胞と植物細胞の差異・ミトコンドリア・葉緑体」 葉緑体の観察
ミネラル 脊椎動物の硬骨の起原,カルシウムの供給
植物の器官 「花と葉の進化」:葉の起原・葉序の進化 イチョウ葉の観察
葉序の観察
花の構造の進化・花と昆虫の共進化・昆虫の飛行の進化・花序の進化 花序の観察
被子植物の進化(めしべの進化) 果実の断面の観察
酵素 胃液が強酸性である進化的理由(細菌を殺す)
生殖 性の起原
PTC感受性の遺伝 野生型遺伝子と進化(変異)型遺伝子 PTC試験
鎌形赤血球症 遺伝子突然変異
視覚器 目のつく位置と立体視(樹上生活への適応) ネコ頭骨の観察
ロドプシンと色覚オプシンの進化 ホタテ眼・イカ眼・ブタ眼
聴覚器 魚の骨から耳小骨への進化 魚の骨とウシの耳小骨の相同
味覚器 基本味の意義
脳の構造 脊椎動物の脳の形態と機能比較
心臓の構造 心臓の機能の進化 魚の心臓の構造モデル
採餌行動 最適採餌戦略:ミツバチの蜜集めと花序
生活史 大卵少産、小卵多産の戦略 タラの卵数を数える
遷移と極相 種子散布(風散布、落下散布、動物散布) 種子の散布モデル
群集理論 群集理論と非平衡理論:ニッチの分割と種分化
(参考) 別のページにリンク→「動物によって異なる目

 適応や進化を教えるのに最適の材料は、脊椎動物の歯や顎の特徴であろう。動物は食物に適応した歯と顎を持つ。例えば、無顎魚類、プランクトン食の魚、肉食の魚の比較。植食の鳥、果実食の鳥、昆虫食の鳥、肉食の鳥の嘴のちがい。植食の哺乳類、肉食の哺乳類の違いなど。グールドが監修した優れた進化の図版本「The Book of Life」の翻訳が待たれる。ただし、現在の『生物I』では顎や歯を扱う適当な単元がない。
 また、これまで進化を扱ってきたものの、気がかりなことがあった。初めから生徒には進化は当然のこととして、進化の結果例を説明してきていて、いわゆる進化説をきちんと教えていないのである。やはり、どこかの単元できちんと進化説を教える必要がある。
 そこで、今年は眼を例に適応と進化を学習する試みを行った。
 学習内容は、視野と立体視、視細胞:かん体(棒)細胞と錐体(円錐)細胞、色覚と三種の色覚オプシン、ロドプシン(視紅)の反応、ホタテ眼・イカ眼・ブタ眼の観察、分子進化などが中心となる。ちなみに、かん体細胞のかん(桿)は常用漢字でない。意味からしても「棒細胞」とすべきであった。
 眼はすぐれた適応の例である。いろいろな動物で形態を比較しながら適応を紹介した後で、進化説に入ろうというプログラムである。導入は眼の位置と視野及び立体視の話題から。
head1▲一見、ネコの頭骨に見えますね。目が前の方についていますし、裂肉歯も付いていることが分かります head2
▲実際はこんな頭骨です。左の画像はこれを横方向に圧縮したものです。イヌの画像をデフォルメするとネコ風になるのです。

 イカの眼とヒトの眼は同じカメラ眼とはいいながら相同ではなく、相似器官である。
 網膜の構造も違い、イカの網膜は視細胞が前を向いており、盲点がない。ヒトの視細胞が反転している理由は脳の発生と関連している。
 無脊椎動物の網膜は外胚葉の表面の視葉の外側に眼のレンズが出来ているのだが、脊椎動物では外胚葉が反転したところで視葉が出来ているからである。(図はタイム・ライフ・ブックス「光と視覚」より)
無脊椎動物型の網膜形成
無脊椎動物型:網膜も視細胞も前向き
脊椎動物型の網膜形成1
脊椎動物型:視葉が発達し,視細胞は光軸に対して後ろを向く
脊椎動物型の網膜形成2
脊椎動物型:さらに眼の構造が完成する
 盲点は視細胞から連絡した視神経が眼球の外へ出て行く所であるから、無くてはならない構造なのだが、視覚にとっては不合理な構造でもある。
 盲点(斑)確認実験は簡単な方法で行える。左下図のようなものを生徒に配布して、右目を閉じて左目だけで見せると、目から20cm離したところで、左の点は消えてしまうのである。このとき左の点は盲点上に結像しているからである。
盲点確認図 盲点確認図の見え方
盲点投影実験図▼盲点投影実験(啓林館『生物IB』より)

 この場合は右眼を閉じ、左眼で黒丸点を見つめ、赤印が消える点をチェックしていく。
 四方八方方向にチェックして、それらのチェック点を結ぶと盲点の形態が投影される。
 投影された盲点の大きさ比べをするときは投影像の書かれた紙を切り抜き、紙の重さで比べると正確である。(註:池田博明) 

 ところで、ラマチャンドラン『脳の中の幽霊』(角川書店)によると、このとき単に左の点は消えてヌケるのではなく、周囲の灰色が中に「書き込まれて」いる。つまり右上図のように見える。これは脳の作用である。「眼で見る」のではなく、「脳が見る」のである。脳がいわば盲点という眼の欠陥を補償するのである。指や手足を失ったヒトに起こる幻指や幻肢という現象も脳のいわば補償作用と考察される。
 盲点(斑)投影実験で各自の盲点の形態を調べることも実験として行っている(上の図参照)。
 すぐれた眼を持っているのはイカやヒトだけではない。プラナリアの杯状眼もあれば、昆虫の複眼、軟体動物のレンズを持つ眼もある。実際に手軽に入手して見せることの出きる材料として、ホタテガイの眼がある。スチームホタテとして40個で200円程度で売っているホタテガイの、外套膜にある茶褐色の点が、レンズを持った眼である。百個以上もの眼がある(数えたことはないが)。この点からは先細ピンセットで簡単にレンズが取り出せる。ただし、ホタテのレンズは小さいので、観察には実体顕微鏡かルーペが必要である。(→ホタテガイの目の観察
 イカの眼も良い観察材料である。本校では一年生時にブタの眼の解剖を行っている。ブタの眼は肉屋から購入するが、安価で(一個20円程度)、たくさん用意できる。ウシの眼と異なり、小さく、虹色の反射層がないが実験観察には問題がない。大きさもヒトの眼程度なので、生徒の心理的抵抗も少ない。
ホタテ眼
ホタテの外套膜の眼(茶褐色の点)
イカ頭
▲イカの頭部
イカのレンズ
▲イカの眼のレンズ
ブタ眼
▲ブタの眼(除肉の前)
ブタ眼を半割する
▲強膜を半割しているところ
ブタ眼前半部
▲眼球前半部(レンズとガラス体)
 これらのすぐれた機能と構造を持つ動物の眼は、進化論者ダーウィンを悩ませた。進化は徐々に進むと考えたダーウィンは「眼のような構造が徐々に出きるのはおかしいではないか。未完成の眼にはなんの適応的な意義もない」という批判にうまく答えることが出来なかったのである。
 なぜすぐれた眼があるのか?
 19世紀までは、神の「創造説」で説明していた。つまりすぐれた眼は「神のデザインであり」、「種は不変である」。化石は天変地異による滅亡した生物である、と。
 これに対して、19世紀以降の「進化説」では「種は変化する」と考える。ダーウィンは 「種の起源」(1859)を著し、集団内に変異があることに注目した。自然環境による選択が、適者を生存させると考えた(自然選択説)。20世紀に突然変異による変異が重視されて、遺伝学と結びつき、進化説は、かなり明確なものとなった。
 ダーウィンは痕跡器官に注目し、人為選択に注目した。盲点は痕跡器官のように役に立たない器官であるが、このようなものが眼のなかに残っていることは神のデザイン説では考えにくい。
 (註:神の創造説など教える必要は無いという方もいると思いますが、私はそうは判断していません。最近の生徒は自然科学を前提なしに信じるほど単純ではありません。科学に対して不信感を持っています。マスコミがそのような情報操作をすることも原因のひとつです。したがって、たやすく科学不信の知識にとりこまれ、洗脳されてしまいます。宗教化しやすいともいえます。原理や学説も、比較して対立させながら教えることが必要なのです)。

 突然変異による進化を説明するのに適当なものに、ロドプシン・グループがある。ロドプシンは発色団とオプシン蛋白質が結合した色素蛋白質である。
 脊椎動物の錐体細胞には三種類あり、それぞれ青色オプシン、緑色オプシン、赤色オプシンが含まれている。これら三種の細胞が光を吸収した結果、脳の視覚野で色を識別している。色覚の理論では、現在は三原色説が支持されている。
ヒトの色覚のしくみ
▲浜島書店の生物図説より
光の三原色
▲中学校の美術の教科書より
 
補色残像
→右の図は手塚治虫の「ブラックジャック」の一場面だが、手術着は白衣として描かれている。実際の手術着は緑色である。
ブラックジャックより

 補色残像の実験がある。赤色の図形を30秒くらい見せてから、急に取り去ると白壁上には緑色の残像が見えるという現象である。これは網膜の神経細胞の側抑制により赤色錐体に慣れが起こり、白壁が反射した白色光に反応できなくなって、緑色錐体が反応してしまった結果と説明される。
 手術着が白色でなく、緑色である理由は血の色の赤を長く見つめる医師が緑色の残像を見てしまって、手術の邪魔になってしまうのを防ぐためである。
 魚類、両生類、鳥類、爬虫類、哺乳類と色覚オプシンを並べてみると、夜行性の哺乳類は色覚を失っている。オプシン部分の蛋白質のアミノ酸配列を比較してみても、哺乳類はいったん色覚を失ったことが証明できる。
 そして、色覚はサルで復活する。新世界ザルは色覚オプシンを二種類しか持っておらず、不十分である。しかし、ヒトになると、三種の色覚オプシンを持つようになる。それほど簡単にオプシンが復活したりするものだろうか。
 分子の差異を調べてみると、オプシン蛋白質のアミノ酸がたった1個置換することで、緑色オプシンは赤色オプシンになることが分かった(122番目をグルタミンからイソロイシンへ置換)。また、同様に122番目をグルタミン酸に置換するとロドプシンに変わる。
 アミノ酸の相違度はヒトとニワトリで11.9%、ニワトリとキンギョで18.4%、ヒトとキンギョで19.5%であった(七田芳則,2001)。
 しかし、生徒に解説するときには、まずは相同の度合の方で説明する方が理解が良かった。つまり,ヒトとニワトリでは88.1%が同じである、ヒトとキンギョでは80.5%が同じである、と。
 相同および相違度のデータをもとに分岐図を作成することができる。
 【発表のときは生徒にはまだ不十分な説明しかしていませんでしたが、発表の直後に再度解説しなおしました。次の枠の中がそれです】

      分子進化の考え方   

 1)前提となる知識

  遺伝子の突然変異 ←→ DNAの塩基の突然変異
   ↓                  ↓
  表現型の突然変異 ←→ 蛋白質のアミノ酸配列の変異

 2)タンパク質のアミノ酸の相違度
  ▼データ篇                                ▼分岐図 

  A)オプシン
ヒト ニワトリ 11.9%
ニワトリ キンギョ 18.4%
ヒト キンギョ 19.5%

  B)ヘモグロビンのα鎖 アミノ酸 141個のうち
ヒト サメ  79個が相違
ヒト イモリ  62個が相違  
ヒト カンガルー  27個が相違

 3)タンパク質のアミノ酸の置換は一定の時間で進むという仮説
   = 分子時計
  ヘモグロビンのα鎖の場合は600万年/アミノ酸1個と推定されている。

  タンパク質の種類によって、時計の早さは異なる

 4)データをもとに分岐図を書け

 時計を正確に推定しようとする努力は続けられている。
【参考】オプシン遺伝子の進化(宮田隆,1996)
 ロドプシンや色覚オプシンのアミノ酸配列を比較すると,脊椎動物と昆虫の色覚は独立に進化したことや,脊椎動物の系統では,赤緑色オプシン遺伝子と青色オプシン遺伝子が分岐し,後者からロドプシン遺伝子が分岐したことが推定される。つまり,ほ乳類はいったん色覚を無くしたのだ。 
短波長(青) ヒト ロドプシン
トリ ロドプシン
ヤツメウナギ ロドプシン
トリ 緑
トリ 青
ヒト 青
長波長(赤・緑) ヒト 緑
ヒト 赤
無脊椎動物 ロドプシン
    動物の視物質の最大吸収帯と比較  単位はnm (七田芳則と宮田隆の資料から作った)
 生物名 S(短波長)グループ M1(中波長)グループ ロドプシングループ M2(中波長)グループ L(長波長)グループ
キンギョ UV359 青441 緑505,緑508
オオヤモリ 紫( ) 青( ) 青467 緑521
ニワトリ 紫415 青455 Rh503 緑508 赤571
ネズミ Rh500
新世界ザル 青( ) 赤563
ヒト 青417 Rh495 緑532,赤560
 赤色オプシン遺伝子と緑色オプシン遺伝子はX染色体上にある。(両遺伝子は遺伝子重複によって進化した)。青色オプシン遺伝子は起源が古いと考察されている。
 第3の眼がある。ヒトでは脳内にある松果体がそれに相当する。
 トカゲの頭頂眼は第3の眼として知られている。カエルでは第3番目の眼は頭皮に隠れており、ヒトでは脳内の松果体となって眼で受け取った光に反応する役割をしている。松果体は概日リズムを作り出しているが、哺乳類の松果体はメラトニンを分泌する能力しか持っていない。哺乳類以外の脊椎動物(鳥類・爬虫類・両生類・魚類)の松果体は外界の光を感じる光受容体としても働くことができる。
 ニワトリ松果体からはロドプシン類似の構造の光受容タンパク質が発見され、ピノプシン(吸収のピークは468nm)と命名された(1994)。つまり、松果体の光受容蛋白質もロドプシン・グループである。
 手塚治虫のマンガ『三つ目が通る』の額に第3の眼を持つ写楽くんも有り得ないことではなかった?ちなみに、写楽くんのパートナー、「和登さん」はホームズ物語のワトソンのもじり。
 カエル体表の黒色色素細胞が、光受容タンパク質(メラノプシン)を持つことも発見された。メラノプシンはイカなどの無脊椎動物型オプシンであった。カエルの眼には脊椎動物型のロドプシンがあるから、カエルはいわば脊椎動物と無脊椎動物のモザイクであると表現することもできよう(光受容色素から見ればという条件で)。
 さらに最近は、レンズのクリスタリン蛋白質についても、興味深いことが分かっている。クリスタリン蛋白質にはα、β、γという共通の物質があるが、その他に種特異的なクリスタリンがある。アヒル・クリスタリンを調査したところ、なんと乳酸脱水素酵素とまったく同じであった。酵素のような機能蛋白質と、クリスタリンのような構造蛋白質が同種であるというのは驚くべきことであった。しかし、これは一例ではない。他にも酵素と同じクリスタリンが発見されている(宮田,1998)。
 このような事実は遺伝子が重複によって進化したこと、そして、なんらかの前適応があったことを示している。
 今後は、高校一年生の早い時期に、現在の中学生が学習しているような動植物の代表的な分類群の学習と、進化的な考えかたを教えることが必要となろう。


    参考文献

宮田隆『眼が語る生物の進化』(1996年,岩波書店)
宮田隆『DNAからみた生物の爆発的進化』(1998年,岩波書店)
津田基之(編)『生物のスーパーセンサー』(1997年,共立出版)
大石正・小野高明(編)『光環境と生物の進化』(2000年,共立出版)
日本動物学会関東支部(編)『生き物はどのように世界を見ているか』(2001年,学会出版センター)

  上記発表(ホームページ)に関するコメント(抜粋)
▼山賀進(麻布中学・高等学校/地学)より:「進化」そのものについて、生命の発生から今日の生物に至るまでの具体的進化、そのトータルな道筋はいかに教えているのですか。[池田:トピック的にあちこちで紹介する程度です]
 上記のページの視葉の図ですが、無脊椎動物の視神経はきれいに左右に分かれているのではなく、右目(左目)の視神経の一部が枝分かれして右脳(左脳)にきているようです。これはどういう意味を持っているのでしょう。つまり、脊椎動物の視神経みたいにきれいに右目(左目)の神経は全部が左脳(右脳)に分かれていることに対するメリット・デメリットは何かです。[池田:わかりません]
 「頭頂眼」は私は「顱頂眼」として知っていた。現在でも「ネットで百科」 では「頭頂眼」の項では「『顱頂眼』を見よ」となっています。(2001/11/23)
▼渡辺 康一 (東北大学大学院農学研究科・資源生物科学専攻 /動物生産科学講座・機能形態学分野 )より:ちょっと検索したら「Microscopy Research and Technique」という学術誌 の53巻1号(2001/04/01)で、鳥類の松果体について特集していました。まだ読んでいないのですが面白そうです。
 URL http://www.interscience.wiley.com/jpages/1059-910X/
 一つの健康法として「朝起きたら朝日を見ると身体のリズムが保たれる」 というのがありますが,光受容機能を失った哺乳類の松果体には視覚から明暗周期を伝えないと正しい慨日リズムを保てないということなんでしょう。意外と理に適っています。(2001/11/24)
 頭頂眼は松果体の細胞が特殊に分化した器官であり,松果体と頭頂眼の2つを併せて松果体複合体と呼ぶのが正しい。頭頂眼は構造状,眼と相似であり,網膜(様構造)を持つ。
 魚類,両生類では松果体自体が皮膚直下まで伸び出している(従って,頭頂眼はないが,松果体が眼の様な組織構造をなす)。
 爬虫類ではトカゲ類が光受容機能に特殊化した頭頂眼と内分泌機能に特殊化した松果体を持つ(カメには頭頂眼が無い,ワニには頭頂眼も松果体も無い)。
 鳥類では頭頂眼はないが,松果体が脳表面に露出する。松果体細胞の光受容構造・外節は退化して線毛状であるが,光受容機能を有する。
 哺乳類の松果体は脳の深部に位置し(齧歯類は一部が脳表面に達する), 光受容機能はない。
 つまり,松果体は光受容性内分泌器官であり,その一部が光受容機能 に特殊化したものが頭頂眼である。広義の頭頂眼(松果体複合体)と狭義の頭頂眼は違う,といったところでしょうか。
 松果体および頭頂眼は第三脳室の膨らみが起源なので,そもそも内腔を持った構造であり,松果体細胞は内腔に向けて光受容機能を持った突起を出しているとのこと。
 頭頂眼でも細胞の光受容部は側眼(普通の眼)と同じ様に内向きでした。しかし,側眼では外胚葉の陥入がレンズとなり,眼胞が杯状にへこんで網膜となるのに対し,頭頂眼では袋状になった膨大部の外側に面した壁がレンズとなり,内側に面した壁が網膜となります。 イカやタコの眼と似ていると云ったのは,光受容器が光の来る方向に向いているということなのだが,細胞は松果体の内腔に向いているので, やっぱり内向き。外向きではない。
 以前に渡辺「頭頂眼が「見える」眼であったら私も面白いと思うのですが,どうもそういう証拠はないようなのです」と断定的に云いましたが,頭頂眼から伸びる頭頂眼神経の投射域が脳の中で側眼の神経投射域と重複しているという報告があるそうです。ひょっ として過去にはある程度「見える」頭頂眼を持った爬虫類がいたかも知 れない?と,まぁ,ロマンを残す余地がありました。 (2001/11/26)
   BACK TO CONTENTS
 この茨城大会(2001年11月21日)の生物分科会の発表は10題中の8題が、なんらかの形で進化に関連する内容でした。「植物の繁殖戦略(アリ植物):石井規雄」「水産物を使った解剖実習:渡辺採朗」「進化を見る(2):池田博明」「植物散布体の観察:山田純稔」「実験・観察を中心とした選択科目「生物IB」での取り組み:石塚利一・浦田優」「宇都宮中央女子高校植物目録およびデジタル図鑑:富永孝昭」「ツチクジラの骨格標本の作成と教材としての活用:手塚幸夫」「哺乳類の教材化I骨から学ぶ動物の世界:高野義教」がそれです。他の2題は「ミクロメータの使い方の指導:斉藤弥吉」「顕微鏡レンズクリーニングの実際:斉藤弥吉」でした。
 小学校・中学校で生き物遊びが不十分な現在の高校生の生物観に欠けている分野が、分類・生態・系統・進化だという私たち教員の意識の反映でしょうか。
ツチクジラ前足
▲ツチクジラの前足の骨格標本。高野義教氏
ツチクジラ頭骨
▲ツチクジラ頭骨
ツチクジラ椎骨
▲ツチクジラの椎骨