高校生物 動物の配偶子形成と受精 by 池田博明
第１節 生殖と発生
生物の増殖を生殖とよぶ。二つの細胞が合体して生殖する有性生殖と，体細胞が分裂してそのまま新個体になる無性生殖がある。単細胞生物のなかには合体せずに遺伝子を交換する有性生殖をするものがある。通常，有性生殖では減数分裂と受精が起こる。
●第１項 無性生殖と有性生殖
無性生殖は，母細胞から娘細胞ができるのと同様の，分裂による生殖である。同形同大の新個体ができる場合を特に分裂とよび，母体より小さい芽のような新個体の場合には出芽とよぶ。出芽は酵母菌のような単細胞生物のほか，ヒドラなどの多細胞生物にも見られる。
種子植物が花などの生殖器官ではなく，根・茎・葉などの栄養器官の一部から新個体をつくることを栄養生殖とよぶ。
菌類や植物などでは母体の一部に胞子をつくって増える胞子生殖がある。
合体する細胞により新個体をつくるのが有性生殖である。
単細胞生物．．．．体が１個の細胞で構成されている生物。
無性生殖をする単細胞生物。
例．アメーバ 分裂 【図：分裂の様子】
母が分裂して，娘が２個体できる。
有性生殖をする単細胞生物。
例．ゾウリムシ 【図：ゾウリムシの構造】
栄養条件が良いとき → 分裂によって増殖
（親子の遺伝子が等しい）
栄養条件が悪いとき → 接合が起こる
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【参考】ゾウリムシは濁った水（有機物の多い淡水）に住み，細菌を補食している。
細菌が多いと増殖する。 繊毛運動をして泳ぐ。
直進しかできないので，先端部が壁に衝突すると，繊毛の運動方向が逆転し，
そのまままっすぐ後戻りした後で，やや方向をずらして直進する。
その泳ぎ方はよく観察すると大変ユーモラスである。
【図：ゾウリムシの接合の様子】
２匹のゾウリムシの一部が接触する → 側面をぴったり接触 → 離れる
核の一部を交換する＝相互の遺伝子を交換する
ただし，雌雄の間でしか接合は起こらない。
｢ゾウリムシにも性がある｣。ソネボーンの発見。
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性の意義は遺伝子を混合すること。
子供は親とは異なる生き物である。
例えばカタツムリ。雌雄同体だが，２匹の間で遺伝子を交換する。遺伝子を混合するため。
【図：カタツムリの体の構造と交尾】。
カタツムリはふ化したときから殻を持つ。ナメクジとは別種の生物。殻をなくしたカタツムリがナメクジだと思っている生徒がいる。
【実習】単細胞生物や群体の観察。ゾウリムシ，ミドリムシ，ボルボックスなど。
▲『現代生物科学入門７ 再生医療生物学』（岩波書店）より．
無性生殖と再生は表裏一体である． |
●第２項 接合と受精
合体する細胞により新個体をつくるのが有性生殖である。有性生殖で合体する細胞を配偶子とよび，大きさや形が等しい同形配偶子と，差がある異形配偶子がある。異形配偶子では大きいほうを雌性配偶子，小さいほうを雄性配偶子とよぶ。
異形配偶子の差が著しく，運動性のない雌性配偶子を卵，べん毛を持って活発に運動する雄性配偶子を精子という。
配偶子が合体することを接合，接合によって生じたものを接合子という。卵と精子の合体は特に受精とよび，受精で生じた接合子を受精卵とよぶ。
接合は広義には配偶子の合体をいうが，狭義には同形配偶子の合体を指す。
接合：同形同大の配偶子が合体し，接合体を作る
受精：小形多数の配偶子（精子）と大形少数の配偶子（卵）が合体し，受精卵を作る
【参考】精子のどこまで卵子に侵入するか（布山喜章）
ショウジョウバエの精子は大変長いですが、ほとんどの種で精子全体が卵の中に入ります。
キイロショウジョウバエの精子はおよそ２ミリで、
もちろん全部入ります。カスリショウジョウバエの仲間にはこの１０倍
（２センチ）位の精子を作るものが多いですが、これでも全て入るよう
です。ただし、全生物を通じて最長の精子（約６cm）を作るDrosophila
bifurcaという種の場合は、さすがに尻尾を切り落とすそうです。
哺乳類の場合は、父親由来のミトコンドリアを排除するような仕組みがあるようですが、全ての生物に共通するわけではないと思います。
ショウジョウバエの場合には、お茶の水女子大学のグループによって
父親のミトコンドリアが子供に伝わることが示されています。おそら
く、卵の中のミトコンドリアの数が、精子に比べて圧倒的に多いため、確率的に母性遺伝に見えるのではないかと思います。
マウスでも種間雑種の場合には、同様な例が報告されていますが、こ
れは、種間雑種という特殊な条件が原因かも知れません。
また、ムラサキイガイやドブガイなどでは、ミトコンドリアは両親か
ら伝わることが知られていますね。
ホルモンの場合もそうですが、生物学においては、何につけても一般化は危険ですね。多様性こそが生物のもつ大きな特徴ですから。
（実践生物ML 2003年10月7日付） |
【参考】 ヒトの精子はハナが効く
2003年3月28日号「サイエンス」に載ったマイク・スピアと共同研究者たちは、
精子にニオイ物質のレセプターがあり、これが活性化すると、
精子は最短距離で目標に向かっていくことを確認。この誘引物質は
「ボージュナール」と呼ばれた。受容体はｈＯＲ17－4と名付けられた。
このレセプターは鼻の感覚神経で発現している受容体と同じファミリー
『ヒトは今でも進化している』（新潮社，2008年） ｐ.17より |
受精の本質は，卵の核と精子の核が合体してひとつの核になることである。
 精子は卵から分泌される物質に対する正の化学走性により，卵に到達する。受精は精子が卵に侵入することによって始まる。
受精の過程はウニやカエルで，くわしく研究されている。
ウニでは海水中に卵と精子が放出されると，活発に運動する多数の精子が正の化学走性で卵に到達するが，ふつうそのうちの１個だけが卵に侵入する。
①精子の侵入 卵を包むゼリー膜に達した精子は先体がこわれ，中から突起が出て卵膜を突き抜ける。精子と卵の細胞膜が融合し，精子の侵入点から受精膜ができ始めて卵全体を包んでしまう。受精膜はほかの精子の侵入を防ぎ，卵を保護する役目をする。
補足 ウニの卵は精子侵入以前に減数分裂を完了しているが，両生類では二次卵母細胞のときに精子が侵入する。
その後に減数第二分裂が起こり，第ニ極体を放出する。動物によって精子の侵入時期に違いがある。
②核の合体 卵内に侵入した精子は尾部が切れ，頭部は回転して精核となり，やがて卵核と合体して受精が完了する。受精卵は複相（２ｎ）となる。
卵に侵入する精子は１個だけで，この現象を単精というが，動物によっては一度に多数の精子が卵内に侵入する多精が起こるものがある（サメや昆虫の一部）。ただし，その場合も卵核と合体する精核は１個だけで，他の精核は吸収され，消失する。
③卵割の開始 受精卵はやがて活発な卵割を開始し，新個体が発生する。
第２節 有性生殖
●第１項 減数分裂 染色体数の減少が減数の意味である。
配偶子や胞子には母細胞の半分の染色体数しかない。母細胞の染色体数を２ｎとすると，配偶子の染色体数はｎである。
母細胞が配偶子形成の際に，減数分裂したからである。減数分裂は生殖細胞にのみ起こる。
受精によって受精卵は染色体数を２ｎに回復する。
母細胞は相同染色体を一対ずつ持ち，２ｎを複相とよぶ。配偶子のｎは単相であり，相同染色体をそれぞれ１本ずつしか持たない。
（参考）減数分裂でできたものの，合体せずに分裂して新個体をつくるのが胞子である。
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▲エドゥアルト・ファン・ベネーデン（1846-1910）によるウマカイチュウの４本の染色体の図版（1883）．
1883年に刊行されたウマカイチュウの受精と染色体の様子。ウマカイチュウは２ｎ＝４
ベネーデンは生殖細胞で染色体数が半減する事実を知った。
1887年にアウグスト・ヴァイスマンが「減数分裂」の意義を明らかにした。 |
［図 母細胞と配偶子の染色体の例］
減数分裂の過程
減数分裂では，体細胞分裂と異なり，第一分裂と第ニ分裂の２回の分裂が引き続いて起こり，１個の母細胞から４個の配偶子または胞子が作られる。
減数分裂の過程で重要な点は相同染色体の接着と分離である。
 第一分裂 前期には相同染色体どうしが並んで接着した状態になる。
相同染色体の接着を対合，対合した相同染色体をひとまとめにして二価染色体とよぶ。
それぞれの相同染色体は染色分体に裂けているので，二価染色体は四本の染色分体からできており，四分糸染色体ともよばれる。
接着面を対合面，染色分体の分離面を縦裂面とよぶ。
中期には二価染色体が赤道面に並び，後期になると対合面で分離して両極へ移動する。
終期には単相の娘核となる。
第ニ分裂 第ニ分裂は第一分裂に引き続いて起こる。
間期はほとんどない。第一分裂で生じた２個の細胞がそれぞれ体細胞分裂と同様の過程を経て分裂する。
前期はほとんど第一分裂の終期と同じ状態にあり，中期には各染色体が赤道面に並ぶ。
後期には各染色体が縦裂面で分離して両極へ移動する。終期にはそれぞれ新しい核を生じ，細胞質分裂が起こり，４個の娘細胞が生じる。
これらの娘細胞が配偶子または胞子となる。
第一分裂後期に縦裂面で分離してしまい第一分裂で半減しない後減数の例がある。
減数分裂とDNA量の変化
細胞１個あたりに含まれるDNA量は，生物の種によって一定している。分裂に先立ってDNAは複製される。
減数分裂は連続して２回の分裂が起こるため，DNA量は半減する。
ヒトの場合
父親 染色体46本→[減数分裂]→精子23本
母親 染色体46本→[減数分裂]→卵子23本
→ 受精卵 46本
●第２項 生殖腺の発生
【図：生殖腺発生の模式図】
胎児期（第７週までは生殖器に男女の区別なし）
外側の組織は皮質という。
内側の組織は髄質という。
↓ （第７～10週）
Y染色体が作用しない場合→ 髄質が発達→ 卵巣 →
女性ホルモン放出（女性の性徴が表現される）
Y染色体が作用した場合 → 皮質が発達→ 精巣 →
男性ホルモン放出（男性の性徴が表現される）
Y染色体には精巣決定遺伝子がある。SRY遺伝子＝
【コメント】脊椎動物では，男性らしい形態や女性らしい形態はホルモンで決まる。ホルモンは血液で運ばれ，全身をめぐるため，ヒトでは半身が男性で半身が女性のような性モザイクは出来ない。
●第３項 ヒトの配偶子形成
① 精子形成
精原細胞→[体細胞分裂]→精原細胞→[成長]→
精母細胞→[減数分裂]→精細胞４個→[変形]→精子４個
（46本） （23本）
精子形成は一生起こる。
動物の配偶子には卵（または卵子）と精子がある。卵をつくる器官を卵巣，精子をつくる器官を精巣といい，両方を合わせて生殖腺という。卵と精子は，それぞれ始原生殖細胞の体細胞分裂によってできる卵原細胞と精原細胞からつくられる。卵と精子の合体を受精とよぶ。
精子の形成
精原細胞は成長して一次精母細胞（２ｎ）となる。
精母細胞は減数分裂して４個の精細胞（ｎ）となる。これらは成熟して精子に分化する。
精子の形はいろいろである。ヒトの精子は核を含む円錐形の頭部，ミトコンドリアを含む中片， べん毛の尾部から成っている。
頭部には先体と中 心体がある。
② 卵子形成
卵原細胞→[体細胞分裂]→卵原細胞（胎児期は約100万個ある。出産後は分裂停止）
→[成 長]→
卵母細胞→[減数分裂]→卵細胞（→卵子）１個と極体３個（極体は退化）
（46本） （23本）
卵子形成は更年期まで。
卵の形成
卵原細胞は多量の卵黄をたくわえて大形の一次卵母細胞（２ｎ）となる。これが減数第一分裂で不均等に分裂して大形の二次卵母細胞（ｎ）と，極めて小形の第一極体（ｎ）となる。
減数第二分裂では，二次卵母細胞が再び不均等な分裂をして大形の卵子（ｎ）と小形の第ニ極体（ｎ）をつくる。第一極体も２個に分裂，３個の極体は退化・消失する。卵子は成熟して卵となる。
補足 卵の形成では減数分裂の際に１個の卵に卵黄を渡すため，３個の極体は細胞質をほとんど持たない。核分裂は均等で，卵も極体も単相（ｎ）である。
▼卵子の老化 NHKクローズアップ現代 2012年2月15日放送
夫婦ともに不妊でなくとも、卵子の老化により女性は次第に受精しにくくなっていく。
30代の夫婦の不妊率（夫婦ともに健康な場合）は30％程度、40代になると64％であった。
卵子に染色体の過不足が起こる率が増えるため受精しない卵の割合が増えていくという。
日本では加齢とともに卵子が老化することが教えられていないという。
そのため晩婚化が進み、子供が欲しくてもできないで悩む夫婦が少なくないという報道。 |
▼卵胞細胞 ＮＨＫスペシャル「人体 ミクロの大冒険」（2014年3月29日21：00～30日）より
卵は周囲を卵胞細胞に守られている。輸卵管を下るとき、卵胞細胞がはがれていく。精子が入る。着床するとき100個の細胞になっている。30億字がある台本は同じだが読み方は細胞によって異なる。
★書籍版より・・・バイオイメージングしようとして蛍光処理を行ったヒトの受精卵は分裂を停止してしまった。実験室のひとが一人増えることで上がる温度変化、実験に使ったペトリ皿の材質など微妙な条件の影響が細胞に悪影響を与えていたのである。
★書籍版より・・・マウスで胎盤形成に必須の遺伝子ＰＥＧ10は爬虫類にも鳥類にもない。レトロトランスポゾン由来ではないかと推測されている。
★書籍版より・・・ナチス占領に伴って起きたオランダ飢饉のとき、妊娠していた女性から生まれた子供たちは成長して肥満、生活習慣病を多く発症していた。胎児が母親の低栄養血液から間葉系細胞が脂肪細胞になる割合を多くする。
■（第１回より） 胎盤の中にあるコチルドンの根元がひとつにまとまってへその緒を作っている。へその緒を通して胎児は母親の環境条件のメッセージを受けとっている。サウサンプトン大学の研究で、妊婦の食事が子供の太りやすさに関連していることが分かった。炭水化物の摂取量が非常に少な目だった妊婦の子供が太りやすかったのだ。やや少な目、やや多め、非常に多めの妊婦の子供には差が無かった。「ダイエットしている妊婦の子供は太りやすくなる」という結果だった。その理由は間葉系幹細胞にある。この幹細胞は脂肪細胞や筋肉細胞、硬骨細胞、軟骨細胞などに分化する。飢餓環境に母親があると脂肪細胞に分化してしまうのである。 |
【註】実際は思春期以降、一次卵母細胞は約40万個。
一次卵母細胞は14.5日間で二次卵母細胞と第一極体になる。
そこで排卵されると減数第二分裂中期で停止、
精子が侵入した後で、第二極体を放出して第二分裂が完了する。
| 精子侵入が起こる時期 |
代表的な動物 |
| 減数分裂 終了後 |
ウニ、クラゲ |
| 減数第二分裂中期 |
両生類、爬虫類 |
| 減数第一分裂中期 |
昆虫類、カイメン、ヒトデ、ツバサゴカイ |
| 減数分裂前 |
カイチュウ、ヤムシ |
生殖異常 内分泌攪乱物質の話題
【参考】 若年層の精子減少
▼参考文献 コルボーンほか『奪われし未来』（1998，翔泳社），キャドバリー『メス化する自然』（1998，集英社），村松秀『生殖に何が起きているか』（1998，NHK出版）
精子数の標準値 精子１憶個／精液１ml
WHOによる不妊基準は
①精液１ml中に精子数2000万以下，
②精子の運動率50％未満
（運動率とは正常に運動が可能な精子の割合）。
１）世界のデータ（スキャケベック教授，1992年）
男性１万５千人対象（日本人は含まれない）
【グラフ：精子数と年代】
1940年には平均１憶1300万・不妊者6％だった。
1990年には平均6600万に。不妊者も18％に。
▼批判 精子数を調査する方法がまちまちなデータを強引に比較している。
▼再調査 世界中で同一の手法を使って精子数の調査を行った（2005年）
日本人男性の精子数はフィンランド人男性よりも有意に少なかった。
２）日本のデータ（押尾茂，1997年）
1997年には平均40歳代（37歳～53歳） 8400万／ml。
20歳代は4600万／ml。
1984年には自衛隊員（20～30歳代） 7500万／ml。
他の動物の精子数も同様に減少傾向にある。精巣になにか異変が起きている。
原因は外因性内分泌かく乱物質（環境ホルモン）ではないか。
その多くは人工合成産物で女性ホルモン同様の作用をする物質
リチャード・シャープ教授の仮説
｢精原細胞に栄養を与える細胞（セルトリ細胞）が女性ホルモンで減少する｣
セルトリ細胞は思春期以降は増殖停止。女性ホルモンに弱い。
ホルモンの胎児への影響。
女性ホルモン….胎児が男子の場合，胎盤を通して働かないようになっている。
（ホルモンにタンパク質が結合するので抑制される）
環境ホルモン….外から影響を受けるので反応してしまう。
●第５項 ドラッグの歴史法則（池田博明の仮説，1998年）
このような経緯を「ドラッグの歴史法則」と名付けてみた。
宇井純『公害原論』（亜紀書房）が，
公害闘争の歴史を
①公害の発見の時期，
②告発期，
③反論提出の時期（実は公害は無かった等），
④混迷期（何が真実か判然としなくなる時期）
と区分して表していたのにあやかったもの。
③や④の時期には権威ある科学者がマスコミに登場するが、それらの人々はその分野の専門家ではなく、査読する能力もないケースがほとんどである。ではなぜ、マスコミに登場するのだろうか。それは疑念を提出することで混乱を長引かせ、現状維持を続け、企業の利益を守るためである。
こういった人々が活躍する分野はドラッグの例に限らず、タバコ有害説、地球温暖化説、オゾンホール、酸性雨などの例でも大きな役割を果たしている。実は原因が明らかなのに、論争中であるというイメージ作りをしているのだ。
こういった科学者の所業については、『世界を騙しつづける科学者たち』（楽工社）が詳しい。
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ケースA：DES（ジエチルスチルベストロール） 日本でも使用された。
人工女性ホルモン
① 1930年代に合成された（効力不明のため，長期間使用されなかった）
② 1950年：早産・流産の防止薬としてアメリカで錠剤で使用された。｢早産や流産は
女性ホルモン不足｣と判断されていた。
③ 1953年：｢効果なし｣と判明。1971年：DESを服用した母親から生まれた女性たち
（10代後半から20代の女性）の生殖器に奇形・ガンが発見された。
④ 1980年頃：DES全面禁止。
ケースB サリドマイド 日本でも使用された。
① 1957年：開発。
② 1960年代：鎮痛剤・催眠剤として使用された（カゼ薬・胃腸薬に含有）
③ 1961年：レンツ警告。
妊婦が２錠程度服用しただけで胎児の手足に奇形が生じた。
④ 1961年末：ドイツで薬を回収，日本では1962年９月に回収。この回収が遅れた９
ケ月の間に日本では200名のサリドマイドベビーが誕生してしまった。
ケースC DDT（有機塩素系殺虫剤）
① 1874年：ドイツで開発，効果は不明だった。1939年：殺虫効果が発見された。昆虫とヒトは体への吸収の仕組みが異なるので，昆虫には効果があるが，ヒトには無害と考えられた。
② 1950年代：ヘリコプターで散布されるほど大量使用された。
③ 1962年：｢沈黙の春｣出版。DDTはゆっくり体内に蓄積し，死をもたらす。
④ 1968年：アメリカで禁止，1972年：日本で禁止。
●『生態進化発生学』による（訳書 2012年2月発行）
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● 食物連鎖から生物濃縮へ
「生態系」の分野だが，この分野の一環として扱う場合も多い。
（「生態」分野の学習が学年末になったり，理系選択者の一部に限定されるため）
→ 「生態系」「環境保全」へ。
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● 内分泌攪乱物質 （環境ホルモン）
「生態系」分野の「環境保全」の一環だが，上の項目同様，この分野の一環として扱う場合が多い。
→ 「環境保全」へ。
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● 環境ホルモン研究の現在 （2006年6月28日ＮＨＫ｢ためしてガッテン｣による）
マウス実験によると 環境ホルモン39種で ヒトに対する悪影響を証明された物質は無かった
しかし、胎児が暴露される時期の問題及び複合物質の問題などが未解決の問題として残っている。
●『生態進化発生学』による（訳書 2012年2月発行）
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第３節 多細胞生物の発生 ［教科書『生物基礎』分野の内容］
群体
細胞 → 組織 → 器官 → 個体（多細胞生物）
組織や器官の内容は別項目で。
「植物の器官と組織」そして「動物の器官と組織」へ。
BACK TO CONTENTS
第３節「植物体の器官と組織」。 第４節「動物体の器官と組織」。
｢生殖｣ 第２節｢植物の生殖と生活史｣。
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