高校生物             植物の生殖と発生     by 池田博明
 
動物の生殖と配偶子形成 動物の初期発生 発生のしくみ 植物の生殖と発生


第1節 植物の生殖

 ●第1項 無性生殖と有性生殖

   減数分裂によって形成された
    生殖細胞には2通りある
               配偶子=合体して発生する   有性生殖
               胞子 = nのまま発生する   無性生殖

   分裂  藻類などの生殖で見られる。


   出芽  酵母菌(菌界)やヒドラ(動物界)で見られる。


   栄養生殖   茎や葉などの分化した器官の一部から新個体の成長が見られる。
     

地下茎から芽が出るジャガイモ  ⇒ 芽は茎にらせん状につく
ジャガイモの花からできた果実。有性生殖の例▼  右は半割した果実
ジャガイモ果実提供 権守幸江さん


   胞子生殖   胞子は減数分裂してできた生殖細胞である。しかし、合体せずに分裂・成長して植物体を作る。



 ●第2項 減数分裂の過程
   

花粉減数分裂1
間期          染色体(二価染
色体)出現
相同染色体が対合  赤道面に並ぶ
対合面で分離 両極へ移動 細胞質分裂  染色体出現
赤道面にならぶ 縦裂面で分離して移動 細胞質分裂

  植物の精子
湯浅明『細胞と実験』(丸善、1954)より

第3項 被子植物の重複受精

 私たちが名前をよく知っている野菜や植物の大半が被子植物である。
 被子植物とは胚珠が子房で被われている植物で、胚珠がむきだしのままの植物は裸子植物という。イチョウやソテツなどが裸子植物である。
 胚珠は種子をつくるので、被子植物も裸子植物も種子植物の仲間である。くわしい分類は「生物の分類と系統」の部で学習する。
 この章では被子植物の配偶子形成と、被子植物に特徴のある重複受精について学習し、さらに被子植物の胚発生と種子形成、器官分化を学習する。

胚嚢/花粉 雌性配偶子(卵細胞/極核) 【受精】↓
 ↑ 雄性配偶子(精細胞/花粉管核) 受精卵/胚乳核
胚嚢細胞/花粉細胞 胚/胚乳
【減数分裂】← 胚嚢母細胞/花粉母細胞 胚株/葯 胞子体 (2n) 
 

 被子植物には花が咲く。花には雌雄があり、雌雄同株の植物もあれば、雌雄異株の植物もあるが、ともに雄花にはおしべ(雄ずい)が、雌花にはめしべ(雌ずい)がある。
 おしべの端部には花粉ができ、めしべの基部には子房ができる。
 被子植物には胞子形成をする無性世代があり、胞子に相当するのは雄花では花粉四分子、雌花では胚嚢細胞である。
有性生殖の配偶子に相当するのは花粉内の精細胞、胚嚢内の卵細胞であるが、無性世代と有性世代は「生物の分類と系統」の部で学習する。

  A 花粉の形成
 つぼみの中で、おしべのやく内にある花粉母細胞(2n)が減数分裂をして花粉四分子(n)となる。未熟な花粉は分離した後、しだいに成熟する。
 成熟花粉内では核が分裂し、核のひとつは花粉管核(n)となり、もうひとつは雄原細胞の核(n)となる。やくが割れ、花粉は風や虫などによって運ばれる。
 裸子植物(スギ、イチョウ、マツ)には風媒花、被子植物には虫媒花が多いが絶対的な区分ではない。
 花粉がめしべの柱頭につくと発芽して花粉管を生じる。それと前後して花粉管のなかの雄原細胞が分裂して精細胞(n)が2個生ずる。これが被子植物の雄性配偶子である。

  B 胚嚢の形成
 子房内にある胚珠では、胚嚢母細胞(2n)の減数分裂によってできた4個の娘細胞のうち、3個が退 化・消失して1個だけが残る。この細胞が胚嚢細胞(n)である。
 胚嚢細胞は3回の核分裂を行なって8個の核をもつ胚嚢になる。8個の核のうち1個だけが卵細胞(n)になり、これが雌性配偶子である。
 残りはnの助細胞・極核・反足細胞になる。

  C 重複受精  
 通常の受精では精細胞と卵細胞が受精するだけだが、被子植物には精細胞が2個ある。
 残りの1個は胚嚢内の極核2個(中央細胞という場合がある)と受精する。つまり胚嚢内の2ケ所で受精が起こる。
 そのためこれを重複受精(double fertilization)と呼ぶ。1898年と1899年にユリ科の植物で独立に発見され、シュトラスブルガーにより命名された。被子植物に特有の受精である。
 受精卵(2n)は発生して胚となる。もう一方の3nの核は胚乳に発生するので胚乳核と名づけられた。胚乳は種子が発芽・成長する際の養分となる。
 胚嚢内の助細胞に関しては卵細胞の受精を助けているとの推測がされていたが、実態は長い間不明であった。東山哲也らは胚嚢が裸出しているトレニアを用いて紫外線レーザーで助細胞を破壊すると花粉管が誘引されなくなること、助細胞が出す誘引物質がポリペプチドであること、そのポリペプチドの遺伝子が助細胞で発現していることを発見し、長い間の疑問を解決した。


▲おしべ(雄ずい)のいろいろ

▲子房の位置
(子房上位、子房中位、子房下位)

▼胚嚢形成


▲とうほう『ビジュアル生物』より

▲教育出版『現代生命科学の基礎』より


【なぜ花粉管は胚のう内の卵細胞に到達できるのか】

 助細胞から誘引物質が出ているためである(2001年8月24日サイエンス)。東山哲也・黒岩常祥(東京大学)による。
 重複受精の過程を発見したのは、1898年、ロシアの植物学者セルギウス・ナバシン。ところが、花粉管が胚のう内のどの細胞に誘引されるのかは分からなかった。胚のうは、種子の皮になる組織に包まれているので、観察しにくいのである。
 トレニアでは胚のうの主要部が裸出している。シャーレの寒天培地上に胚のうと花粉を置き、胚のう内の細胞をレーザーで壊しながら、調べた結果、助細胞が何らかの誘引物質を出していることが分かった。
(神奈川新聞2001年8月24日付)。

         ◆花粉は精細胞と相同のように見えるし、胚嚢細胞は卵と相同のように見える。
         しかし、そうではない。これらの生殖細胞は接合なしに分裂を起こす。したがって「胞子」と相同なのである。
         ◆被子植物は胞子生殖をするとは通常、考えていない。しかし、花粉が胞子なら無性生殖に相当するのである。
 
第4項  種子形成
 種子をつくる植物は裸子植物や被子植物である。

 A 種子の形成
 受精卵は体細胞分裂をくり返して胚を形成する。胚乳核も体細胞分裂をくり返して多数の核となり、細胞ができて、胚乳を形成する。
 胚(2n)と胚乳(2n)は雌雄双方の遺伝子を持つ。胚嚢を包む胚珠の胚皮はやがて種皮となり、内部に胚と胚乳をとじこめて種子が作られる。
 種皮(2n)は母体であるから、種子を無理やりヒトにたとえれば、母体に守られた胎児のようなものである。
 胚珠をつつんでいた子房壁などが発達して果実が形成される。果肉は必ずしも子房壁由来とは限らない。
 果実のなかで成熟した種子はすぐには発芽せず、休眠する。 発芽のための養分を胚乳にたくわえている種子を有胚種子という。
 カキやリンゴ(被子植物の双子葉類)、イネやトウモロコシ(被子植物の単子葉類)の種子は有胚乳種子である。
 これに対して胚乳の養分を子葉が吸収して発達し、胚乳が見られない無胚乳種子がある。エンドウ・クリ・ナズナ(被子植物の双子葉類)などの種子がこれである。


        

 B 胚発生
 カキやナズナなどの種子を縦に割ってみると胚が見られる。成熟した種子の胚はすでに幼芽・胚軸・幼根などに分化している。この状態では胚は休眠している。 胚発生をナズナを例にしてみると次のようである。受精卵は細胞分裂をくり返して前胚となる。 前胚には胚柄(細胞が一列に並んだ細長い部分)と頂端細胞からできた胚球が区別される。やがて胚柄は退化・消失する。 胚球はさらに分裂し、分化して子葉・幼芽・胚軸・幼根となる。


▲双子葉類の胚発生

▲単子葉類の胚発生

宮本旬子ら『生物汎用図録集』より



発展  裸子植物の受精と胚乳

 マツの例では、受粉は春におこなわれるが、花粉管が卵細胞に到着するのは約13〜15ケ月後、つまり翌年の夏である。
 1個の胚嚢内には2個の造卵器ができ,それぞれのなかに卵細胞がつくられる。卵細胞はどちらも受精するが,一方は途中で消失して残りの一方が前胚になる。
 前胚はさらに分裂し,4個の胚をつくりかけるが,1個の胚だけを残して他の3個は消失してしまう。胚乳は重複受精しないので核相はnである。
 イチョウの例では4月下旬から5月上旬に受粉し,約120日後の9月上旬に受精する。


参考  真果と偽果  



 果実とは「子房壁が発達・肥大したものである」と定義すると、例えばリンゴやナシなどで果実に当たる部分は芯の部分だけである。
 リンゴやナシで、ふつうに食べている部分は花床であり、花床が肥大化して本来の果実部分を包んだものなのだ。このように子房以外の部分が肥大して果実となったものを偽果と呼ぶ。
 イチゴも花床が発達した表面に種子を乗せた偽果である。
 [図「写真で見る植物用語」より]
 
  これに対して子房が発達した果実を真果とよび、カキやブドウ、サクランボ、モモ、ミカンなどは真果である。しかし、内果皮が木質化して硬い核になったモモやサクランボと、内果皮と中果皮が液質になったミカンやブドウでは、同じ果実といってもだいぶ異なった形態である。
 野菜や果実のような有用作物には、長い人為選択の歴史があり、現在の形態は、ある意味では人為選択がもたらした著しい奇形の結果である。したがって、その特殊な形態がいったいどのような適応的な意味があったのか、その生物の生存価を高めるどのような意味があったのかを類推することが、難しい場合が多い。
 しかし、考察してみることは決して無駄ではない。

 例えばイチゴが表面にたくさんの種子をつける意義は何かを考察してみよう。
 これは、鳥に一度にたくさん食べられて、種子の散布範囲を拡大する適応なのではないか。花床を大きくして糖を貯蔵した戦略も効果的だ。
 赤い色は色覚のすぐれた鳥には効果的である。種子も未熟で花床も未熟な段階で食べられてしまっては、意味がない。未熟な段階ではイチゴは緑色をしている。赤くなったら食べ頃ということを鳥はちゃんと学習している。

  イチゴが鳥の捕食を種子散布戦略にしたのとは別に鳥の捕食を逃れる適応をした果実もある。カキである。カキの果実を鳥が捕食するのは初冬になってからである。それまではカキはかなり渋い。渋味の原因はタンニンである。この渋味のお蔭でカキは虫に食われることがない。農園ではカキは消毒する必要もなく、もっとも手間入らずの果実である。呼吸困難になると、カキの果実内でアセトアルデヒドが発生し、渋味の原因のタンニンと結合するため、渋味が感じられなくなる。しかし、その頃はもう冬だ。虫は活動していない。
 カキは、虫の捕食を避けるためにすぐれた適応を果たしたものである。 では、リンゴは? ミカンは?
 考察してみよう。

▼果実

宮本旬子ら
『生物汎用図録集』より



▼閉果


▼裂果



第2節 植物の器官分化

 種子植物は、の基本的な器官でできている。これらの器官を栄養器官とよぶ。
 植物は成長が進むと花を分化させて受精を経て種子を形成する。花のように有性生殖を行う器官を生殖器官とよぶ。これらの器官分化の過程を見ていこう。

 A.栄養器官の分化
 種子内の胚に子葉・幼芽・胚軸・幼根などが分化していることは前項で学習した。
 種子が発芽するしくみは第3部で学習する。種子は最初、発根する。幼根が分裂・成長して根となり地中に伸びて、養分を吸収すると、幼芽が分裂・成長して植物体が地上に出て子葉を展開する。子葉は正の光屈性を示し、光合成を盛んに行なって本葉を展開する。
 単子葉植物は子葉が1枚、双子葉植物は子葉が2枚である(図参照)。
 根が伸びるとき分裂するのは根端にある根端分裂組織であり、芽が伸びるときに分裂するのは茎頂分裂組織である。
 茎と葉は別の器官であるが、葉は茎を伴っており一緒に展開するので、これを合わせてシュートと呼ぶ。
 光合成を行う葉が展開すると植物体は急速に養分をたくわえるようになり、成長も盛んになり、多様な組織が分化する。
 植物では未分化な細胞集団である分裂組織が、根端と茎頂の頂端分裂組織と、茎の形成層に限定されている。頂端分裂組織は根や茎葉が長く伸びる伸長成長に、形成層は茎が太くなる肥大成長に関連している。頂芽や側芽は茎頂分裂組織に含まれる。
 分化した細胞は分裂能力を失い、その形や働きの違いによって、表皮組織、柔組織、機械組織、通道組織などに分類される。
 これらの組織を次の3つの組織系にまとめることが出来る。
   表皮系(植物体表面をおおう表皮組織など)
   基本組織系(光合成や養分の吸収・貯蔵など基本的な働きをする同化組織や柔組織など)
   維管束系(水分や養分を通す維管束とそれを支持する機械組織など)

 維管束系には水分を通す道管(通道組織)が走る木部と、養分を通す師管(通道組織)が走る師部がある。道管は細胞壁のみの死細胞である。師管は核を失い、上下に小孔のある師板をもち、側面に伴細胞を伴う。
 セミの幼虫は樹木の根の道管に口を刺し入れ、養分液を吸汁する。師管は師板で仕切られ、直線状につながっていないため吸い上げることができない。道管内液は養分が少ないため、セミの幼虫の成長は遅い。
 「師管」という漢字は本来は「篩管」であった。「篩」はフルイを表し、篩板をもつ管という意味である。








  B 生殖器官の分化
 種子植物の生殖器官は花である。花の形態は多様であるが、もっとも研究が進んでいる双子葉植物を基本に説明を行う。花器官を構成しているがく片、花弁、おしべ、めしべなどの単位は、どれも基本的には葉が変化したものである。多くの花を比較したゲーテは既にこのことを「花は葉の変容である」と指摘していた。ゲーテは文学者であるとともに自然科学者であり、自らの小説に『親和力』という科学的な題名をつけたりしていた。花器官の構成単位は、 例えば花弁はがく片と共通になって花披となったり、八重咲きの花の花弁はおしべの変化したものだったりと、相互に変わることも知られていた。
 また、めしべを作る心皮も葉が変化したものだと いうことは、花の咲かないシダ植物の胞子を乗せた 胞子葉が胞子を包み込むことで、めしべに進化した という考えが、比較形態学から主張されていて、 説得力のある説明だった。
 例えば、マメ科植物の心皮は1枚だが,キュウリやピーマンなどは3枚の心皮から、リンゴは5枚の心皮から出来ている。
 めしべをつくる心皮の数は果実を横断することによって推定できる。


▲花柱形成

▲心皮

 がく片が花弁に変わったり、おしべが花弁に変わったりするところから考察すると、がく片や花弁、おしべには共通の遺伝子があるに違いない。また、葉が花に変化したものならば葉と花には共通の遺伝子があるに違いない。形態が葉になったり、花弁になったりするのは、単に働き合う遺伝子の相互作用の違いだろう。こういった仮説は誰でも思いつく。
 けれども、長い間、実証する手段が無かったのだ。
 しかし、ゲノム遺伝学の発展で状況は一変した。シロイヌナズナというモデル生物で花器官の分化がABCモデルというホメオティック遺伝子の相互作用として明らかになったのは、1991年だった。
 ABCはそれぞれ1個の遺伝子ではない。「Aクラス遺伝子」は複数の遺伝子である。A単独ではがく片(CはAによって抑制される)の分化、AとBで花弁(CはAによって抑制される)の、BとCでおしべ(AはCによって抑制される)の、C単独ではめしべ(AはCによって抑制される)の分化が決定される。AとCは相互に抑制しあっていた。ABCすべてを欠くと葉が形成される。

 ショウジョウバエで触覚という器官を脚という別の器官に変えてしまうようなホメオーシスを起こす遺伝子をホメオティック遺伝子と呼んだ。ABCモデルの遺伝子群も、おしべを花弁に変えるようなホメオーシスを起こすので、ホメオティック遺伝子である。発生遺伝学の分野は日進月歩である。


第2項 核相交代と世代交代 [この分野は「進化と系統」の分野で触れる]
    【2n世代とn世代】
    【無性世代と有性世代】 


配偶体(n) 雌性配偶子(卵 n) 【受精】↓
 ↑ 雄性配偶子(精子 n) 受精卵 (2n)
胞子 (n) 胚    (2n)
【減数分裂】← 胞子母細胞(2n) 胞子のう(2n) 胞子体 (2n) 

   コケ植物の世代交代
原糸体(n) 雌性配偶体・造卵器 (n) 卵子(n) 【受精】↓
原糸体(n) 雄性配偶体・造精器 (n) 精子(n) 受精卵 (2n)
胞子 (n) 胚    (2n)
【減数分裂】← 胞子母細胞(2n) 胞子のう(2n) 胞子体 (2n) 

   シダ植物の世代交代
前葉体=配偶体(n) 雌性配偶子(卵 n) 【受精】↓
 ↑ 雄性配偶子(精子 n) 受精卵 (2n)
胞子 (n) 胚    (2n)
【減数分裂】← 胞子母細胞(2n) 胞子のう(2n) 胞子体 (2n) 


●第3項 裸子植物の世代交代

胚嚢/花粉 雌性配偶子(卵) 【受精】↓
 ↑ 雄性配偶子(精子) 受精卵 (2n)
胚嚢細胞/花粉細胞 胚    (2n)
【減数分裂】← 胚嚢母細胞/花粉母細胞 胚株/葯 胞子体 (2n) 



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  第3節「植物体の器官と組織」。 第4節「動物体の器官と組織」。