高校  生物基礎   生物の共通の単位 細胞   by 池田博明

血液 細胞の増殖 細胞を構成する物質 細胞とエネルギー

第1節 細胞の発見=細胞研究の技術に伴って新しい発見がされた

  • シングル・レンズの顕微鏡で レーウェンフック(オランダ). 細胞・血球・精子・微生物をスケッチ
  • 手製の顕微鏡 で フック(イギリス)『ミクログラフィア』(1665)を刊行. コルクの切片中に小部屋を発見,cell(細胞)と名づけた。
  • 顕微鏡の改良
  • ブラウン(イギリス,1831) 核を発見(ランの葉の表皮を観察)
  • シュライデン(ドイツ,1838) 植物について細胞説
  • シュワン(ドイツ,1839) 動物について細胞説
  • 固定・染色技術の改良 
  • フレミング(ドイツ,1882) 体細胞分裂の過程
  • 電子顕微鏡の発達
  • 細胞分画法    
  • 【実習】顕微鏡の使用法。材料はスギナの胞子。顕微鏡各部の名称・使用法・スケッチの仕方などを実習する。

    【参考】細胞説の成立 (Britannicaより)

第2節 細胞の構造 ヒトの細胞は成人で60兆個(→37兆個)あると推定。

 成人の細胞は37兆個だという研究結果もある。
 Bianconi et al., 2013. An estimation of the number of cells in the human body. Annals of human biology, 40, 163-471.
  


 その一般的な形態は 核を細胞質が囲む。
 核には遺伝子がある。

 核の重要性を示す実験=アメーバの分割実験

 針でアメーバを二分割すると,有核部分は分裂していくが,
 無核部分は死亡してしまう。

 つまり,核があれば分裂して増殖することができる。

●第1項 血液中の細胞

 ヒトの血液中にも無核の細胞がある。 それは赤血球である。電子顕微鏡写真の左が赤血球(その右は樹状細胞,リンパ球)。
 赤血球は、核が無いため中心部がへこんでいる。 無核であるため寿命がある。血液中で90日から120日働いて死亡する。寿命の尽きた赤血球は肝臓で破壊される。
 ところで,血液が赤いのはなぜだろうか。もちろん赤血球が赤いからである。 その赤色のもとはヘモグロビンにある。
 ヘモグロビンというのは色素を持ったタンパク質である。色素の中心に鉄があり,酸化鉄は特に赤い。

 【参考】動物によっては色素の中心に銅を持つものがいて,酸化銅は青いため,このような動物の血液は青い。例えばイカやタコの血液は青く、ヘモシアニンという色素タンパク質がある。 バナジウムを持つホヤの血液は緑色である。ホヤは冬になるとお店に出てくる。独特の臭みがある。

 このヘモグロビンも →(肝臓で分解)→ ビリルビン(黄色) 肝炎で肝臓細胞が壊れると,このビリルビンが血液中に出て血液が黄色になる。これが黄疸という現象で肝炎の診断に使われる。

【コラム】
私が肝炎になった話   池田博明

 肝炎の原因の多くはヴィールスである。若い人も肝炎になる。もし,肝炎になったら,できるだけ早く治療する必要がある。大学4年の春に肝炎になった経験を説明しておこう。
 
  最初は微熱が続き,カゼと同様の症状であった。ところが,突然に朝起き上がれないほどかったるくなってしまった。2階の部屋に住んでいたので,1階のトイレに行った後,階段を上る必要がある。その階段が登れない。それほどの疲労感だった。
 
しかし,2-3日寝たきりでいると少し楽になった。久しぶりに顔を洗おうと鏡を見ると驚いたことに目が黄色い!当時,アリナミンというカゼ薬(錠剤)が黄色かったので,そのせいかと思ってしまった。しかし,実はこれは血液が黄色くなったためだったのだ。病気に関する知識が無くて,気がつかなかったのである。
 やや楽になったので買い物に外に出たりした。疲労しやすいので,すぐに帰ってきた。夕方になって,大学を欠席していたので,心配した友人が下宿先へ様子を見に尋ねてきた。ちなみに当時の学生は電話など持っていない。悪いカゼをひいたらしいと話すと,うす暗い部屋だったので,最初はふむふむと聞いていた友人が,目が黄色くなったと言った途端に仰天した。彼は肝炎について知っていたのだ。「それは大変だ。きっと肝炎だぞ。すぐに病院に行かないとダメだ」と教えられた。
 
翌日,大学の診療所に行った私が窓口に顔を出して,「肝炎らしいんですが」と言った途端に,受付の人は「その通りです。診療する必要はありません。すぐに病院へ行って入院手続きをして下さい」と言った。その足で病院(北海道大学付属病院)に行った。入院手続きには2-3日かかるということだった。
  本屋へ行って,病気の解説本を買った。肝炎ウイルスに感染すると,微熱が続き,疲労感に襲われますとあった。やはり最初から肝炎だったのだ。黄疸になり,白目が黄色くなるとある。しばらくするといったん症状は軽くなる,しかし直ったのではありません,そこで無理をすると一挙に進行し,劇症肝炎で死亡します,と書いてあった。
 私は死ぬかもしれないなと思った。
 肝臓は沈黙の臓器と言われている。肝臓には痛みを感じる神経が分布していないので,悪くなっても痛くならないのて,病気になったことがわからないのだ。

 
さいわい,死ぬことはなかった。2ケ月病院に入院した後,実家へ戻って療養し,9ケ月休学した。つまり1年後に復学した。
 肝炎になったのが,大学4年の最初だったのでもういちど4年生をやり直した。
 仕送りも月に2万円だったのが,3万円になった(家賃が6500円だったので,発病時の生活費は1万3000円程度だったことになる)。当時本州から来ている女子大生の仕送りがひと月7万円と言われていた時代である。1970年から1975年ごろのこと。
 復学後も病み上がりでフラフラした。大学院に進んで野生動物か人類の研究をするという計画も中止した。それから栄養を摂り,毎日少しの運動をして,体をもとに戻すまで,2年間ぐらいかかった。

 肝炎は早く発見して治療に入れば早くよくなる。高校生の場合,2ケ月で復学した例もある。
  早期発見のために目(特に白目部分)をよく観察すること。後は尿の色。どちらも黄色くなっていたら血液の赤信号である。
赤血球は最も多い細胞  NHKスペシャル「人体 ミクロの大冒険」(2014年3月29日放映)より
 人体中で最も多いのが赤血球である。20兆もある(細胞全体の3分の1)。肺胞は5億個。 赤血球の直径8μmは毛細血管の直径5μmより大きい。したがって赤血球は血管内を無理やり通ることになる。その結果、赤血球は形を変え、血管の壁に接触し酸素を渡すことになる。赤血球の旅で心臓から指先まで1分かかるとする。指先のひじまで届け中間地点のひじの細胞に届けるのにも同じ時間がかかるのだ。(書籍版22ページより)

■(第1回 2014年3月30日放映)最も短命な細胞は小腸上皮細胞で2, 3日。便の構成成分の多くが小腸の古い細胞である。古い細胞と一緒に経口的に入ってきた有害物質をくっつけて捨ててしまう。

 寿命の尽きた赤血球が壊される一方ならば,赤血球は不足してしまうことになる。 しかし,実際には赤血球は補給されている。この理由はなぜだろう。
 赤血球や白血球を生産するところは骨髄である。骨髄とは骨の中心部。

△骨の断面と,骨髄の顕微鏡像(顕微鏡像は新潟県立中央病院のウェブ)

 赤血球のもとになる細胞(赤芽細胞)には核がある。したがって,骨髄内では盛んに分裂して増殖している。血管に出る直前に核を捨ててしまうのである。 そして,酸素を運ぶ機能に特殊化してしまうのであった。

 白血球
多核の細胞
 単核の白血球もある。
 (白血球が多核化するのは核分裂後に細胞質が分裂しないからである。

  多核の細胞として有名な組織に横紋筋があるが,横紋筋の多核化は分裂後の細胞が融合することによる)。
 核があるので,白血球は分裂が可能である。異常に増殖した状態が白血病=白血球のがん。
 白血球の働きは食作用である。体内に侵入した細菌を捕獲・捕食する)。


 血漿で濡れていない細菌は捕食されないそうである(畑正憲の著書『生きる』から)。血漿で細菌の表面構造に味つけ?


  リンパ球単核の細胞。抗体の生産に関わる。(「免疫」の章で学習する)

▲Phagocytosis(食作用)。
 a図は免疫反応の結果、殺された細菌といった大粒の粒子が食作用される場合である。細菌表面の抗原に接触した抗体に細菌が包まれる。食作用を行う細胞膜表面のFc受容体(Fc receptor)が抗体のFc部位を認識する。この相互作用が細胞骨格アクチン再構成の引き金を引く。アクチン繊維の脱重合と再重合が偽足(pseudopodia)という一時的な膜の突出を作る。これらが食べられる粒子を取り囲み、食作用胞ファゴソームを形成する。リソソームの酵素[酵素を濃縮して含む一次リソソーム]が標的に対して出されることによって、[一次リソソームと融合して]ファゴソームは食作用内容物を細胞内消化するリソソームに成熟する。
 b図は炭の粉、無機的な塵、アスベスト繊維や炎症を起こす細胞由来のゴミのような非生物学的粒子の場合。抗体とFc受容体の関与なしに取り込まれる。これらの粒子は細胞膜上の複数の受容体と結合する。(ロス, 2011. 組織学 第6版, p.33) [  ]内は池田訳註


【コラム】

骨髄検査の話   池田博明

 血液は全身をめぐる。血球を生産する骨髄に異常が起こると,全身に異常が起こってしまう。

古来,漢方では病気の原因は血液が汚れたからであると考えた。病気を治すには血液をきれいにすればよいというのである。私は肝炎で入院中に年配の看護婦から話を聞いて,体を生態系のように把握するホーリスティックな漢方の考え方が面白いと思った。

それはさておき,赤血球が異常に増殖する病気・赤血病もあり,当然これは骨髄に異常があることを示している。

数年前に赤血球が異常に多いと診断されたことがあった。精密検査に回され,原因を突き止めるには骨髄検査しかないと言われた。

骨髄は骨の中にある。どうしてそんなところを調べることが出来るのだろうか。なにごとも経験と思って,骨髄検査に応じることにした。医師の説明によると胸骨から採取するという。なるほど,肋骨をたばねている胸骨はもっとも表面にあり,しかも薄い骨である。

横に寝かされた。まず胸骨に注射で局部麻酔をされた。次にしばらくして,医師が胸上に馬乗りになり,胸骨の中央に穴のあるボルトのようなものをねじこむ。骨がギリギリ音がした(ようだった)。

そこへ針のない注射器のようなものをさし込んで,ピストンで吸い上げるのである。背中の方から前面へ血液がジュワッと移動したのが分かった。いやな感じだった。

二度と骨髄検査はしたくないと感じた。

検査の結果,骨髄には異常がなかった。赤血球増殖の原因は?わからないということだった。ストレスかもしれないということだったが,原因がはっきりしないときにストレスが原因であるというのが最近の傾向である。献血して余分な血を抜きなさいと言われたが,肝炎の既往者は献血できない。ウイルスを感染させてしまうからである。

しかし,翌年になると赤血球も正常にもどった。大変な経験をした年だった。


 NHKスペシャル人体 神秘の巨大ネットワーク 2017年9月29日~ ディレクター 丸山優二ほか

  脳が細胞に指令を出しているだけではない。各臓器の細胞がメッセージ物質を放出していた。それらの物質は血液で運ばれる。

   小腸の細胞 → インクレチン メッセージは「ご飯が来たぞ」 → 膵臓 → インスリン分泌
   心臓の細胞 → ANP 「疲れた、しんどい」 → 腎臓 →  尿量増加・血液量減少・血圧低下
                              → 血管 → 傷んだ血管を修復 → がんの再発・転移を抑制
   腎臓の細胞 → EPO(エリスロポエチン) → 赤血球産生の促進
   脂肪細胞  → レプチン → 脳 「満腹である」 → 食欲・性欲の制御
   肝臓の細胞 →  「鉄分はもう不要」
   免疫細胞 → TNFα 「敵がいるぞ」 → 関節リウマチを引き起こす
  
   一滴の血液から13種類のがんが分かる検査方法が開発中/二年後の実用化を目標 



    核の重要性を示す実験=核は細胞の形態を支配している  カサノリの実験


単細胞の緑藻類で高さは5cmもある。
 カサノリAcetabularia
 (acetum 酢の+abrum 容れ物)の
仲間は暖かい海に住み,
日本では沖縄にカサノリ
A.ryukyuensisが分布する.
カサノリは単細胞生物とはいうものの,
成熟すると60個前後の配偶子=シスト
を納めた子嚢を傘部分に放射状に配置し,
この傘の部分は多細胞である。


    図2は、イバート&サセックス『発生』岩波書店より
 カサノリの切断移植実験はヘメーリングによって行われた(1953年)。核と細胞質の相互作用を示す有名な実験である。
 AとBは同種の二型ではなく,別種である。AはA. mediterranea で皿型のかさ(英語では smooth,disc shaped cap)を持ち,BのA. crenulata は破れ傘型(英語では branched, flower-like cap)である。
 核のある仮根(foot)と、柄(stalk)と、かさ(cap)の3部に分けて移植を行うと仮根に応じたかさが発生する。
 なんらかの遺伝情報が仮根にあること,核が細胞質に作用することを示した。
 参考文献はHämmerling, J .,1953. Nucleo-cytoplasmic relationships in the development of Acetabularia. J. Intern. Rev. Cytol. 2: 475–498.


●第2項 細胞小器官

 ミトコンドリア

 【図←:細胞中のミトコンドリア分布(赤く染色されている)】。

 好気(有気)呼吸の場 酸素で呼吸している生物の細胞にはミトコンドリアがある。古くは糸粒体と呼ばれていた。 ミトコンドリアはエネルギー発生装置である。
 ギリシア語由来の糸(mitos-)と粒(-chondrion。-driaは複数形)からの造語。直径が1.5μmより小さく,長さは2~8μm程度,多くの細菌の大きさ。平均的なヒトの肝細胞は1000個以上のミトコンドリアを持っている。
 エネルギーを必要とする細胞,例えば精子の中片にミトコンドリアが多く,鞭毛運動のエネルギー生産に関係する。ヤヌス緑染色で発見された。市販のプレパラートで光顕での観察も可能。二重膜構造は見えず,ヒジキのようである。

【図←:ヒトの精子】。頭部には核が,中片にはミトコンドリアが集中している。尾を動かすのに大量のエネルギーが必要なのだ。
   
進化
 驚いたことにミトコンドリア内に遺伝子DNAが発見された。 
 46憶年前に地球が誕生した。
 35憶年前の地層からは細菌の化石が出ている。
 ミトコンドリアの起源は酸素を取り込む能力を獲得した細菌だった。それが細胞質に共生したと考えている。



 葉緑体 植物細胞のみにある。色素体plastidのうち,クロロフィル(chlorophyl,葉緑素)をもつものを葉緑体(chloroplast)とよぶ。  色素体は固有のゲノムを持ち,分裂によって増える。ゲノムの塩基配列はシアノバクテリアとの相同性が高く,細胞共生説の証拠のひとつとなっている。
 電顕では内包膜と外包膜の二重膜構造を確認できる。

                       【図→:葉緑体の拡大図】

 葉緑体中にはデンプン粒が見られる。光合成の場である。
 
   【参考】葉緑体は色素体の一種。色素体には他に有色体・白色体がある。


 オオカナダモを顕微鏡で見たとき,葉緑体が細胞全面に見えたり,へりに見えたりと,様子が違うことがある。
 葉緑体は光条件が光合成にとって適当であれば細胞表面に集まり、お互いに重なりあわないようにして受光面積を広げている。
 もし光が強すぎて光合成系にとって好ましくない場合には、葉緑体は細胞側面に移動して強い光を避ける。
 フィトクロムはこれらの光環境を感じて細胞運動のコントロールも行っている。
 [徳富哲“植物の光環境センサー”1997より]

 中心体 主に動物細胞にある。細胞が分裂すると,中心体も分裂する。

 【図:細胞分裂と中心体分裂】

 中心体の断面は「9+2構造」である。これは精子の尾の断面や鞭毛の断面と同様の構造である。          【図:9+2構造】

 リソソーム
   オートファジーのしくみ  2016年度ノーベル医学生理学賞 大隅良典教授の研究

 細胞壁 植物細胞のみにある。 植物繊維のもと。主成分はセルロース

 セルロースはブドウ糖が結合した多糖類だが,デンプンと異なり消化されない。デンプンはαブドウ糖だが,セルロースはβブドウ糖が結合したもの。 ヒトはセルロースを消化する酵素を持たない。 植食動物である牛の胃内にはセルロースを分解する酵素を持つ微生物がいて,セルロースを分解している。 ヒトがセルロース分解能力を持ったら,紙も机も食べ物になる。


  細胞膜 主成分はタンパク質と脂質。二重膜構造である。 ヒト細胞とネズミ細胞を融合した実験によると,細胞膜表面のタンパク質は動くことが分かった。

 【図:細胞融合の実験 浜島書店 生物図表より】

 ヒト細胞の表面にはヒトタンパク質(▼)がある。ネズミ細胞の表面にはネズミタンパク質(▽)がある。これらのタンパク質が異なるため,細胞はお互いを識別していて融合することはない。  ところが,細胞にセンダイウイルス(インフルエンザ・ウイルスの一種)をかけると,この細胞認識ができなくなり,異種の細胞の融合が起こる。融合させてしばらく置いてから,細胞表面のタンパク質分布を調べると(蛍光抗体法),▼と▽のタンパク質は混じり合って分布している。これは細胞表面をそれぞれのタンパク質が移動したことを示す。

 【参考】
 ロドプシンのような紫色の色素(視紅)を持つ網膜のかん体細胞で,光を当てて半分だけ視白に変えた場合でも,時間がたつと,一様な色合になってしまうことが知られている。これは視紅と視白が表面を移動したことを間接的に示している。

 【細胞膜の構造】(細胞膜の構造図は浜島書店の生物図表より)

 リン脂質による二重膜構造。膜貫通タンパク質がある。
 その中には運搬体タンパク質(=ポンプ)とイオンチャンネルタンパク質(=チャネル)がある。
 運搬体タンパク質は能動輸送に,イオンチャンネルタンパク質は受動輸送に関係する。

●第3項 電子顕微鏡による細胞小器官

  1994年の学習指導要領以来,電子顕微鏡像による細胞小器官は扱っていないし,遠心分画法も扱っていない。
   (小胞体,リボソーム,リソゾームなど)
  2012年からの『生物基礎』では核小体・中心体・ゴルジ体も「発展」扱いとなった。核小体はrRNAを,
 中心体は細胞骨格を話題にするからである。


▲電子顕微鏡 『生物汎用図録集』より

▲光学顕微鏡・電子顕微鏡・走査型電子顕微鏡


●第4項 原核生物と真核生物

  細菌やシアノバクテリア(藍藻)には細胞に核がない。正確にいうと核膜がない。
  このように核を持たない細胞を原核細胞,原核細胞から成る(単細胞)生物を原核生物という。
  原核細胞に対して核膜をもつ細胞を真核細胞,真核細胞から成る生物を真核生物という。

核膜 細胞壁 染色体 細胞小器官
原核細胞 なし あり 環状 なし
真核細胞 あり あり・なし 糸状 あり


【実験 原核生物と真核生物の観察】


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第2章 細胞とエネルギー
  血液へ進む 
  細胞の増殖へ進む
  細胞を構成する物質へ進む