生物基礎   細胞説 by 池田博明

■Britannicaより(翻訳:池田博明),ド・クライフ『微生物の狩人』(岩波文庫)
■シュヴァン「動物および植物の構造と成長の一致に関する顕微鏡的研究」(檜木田正彦訳)
 シュライデン「植物発生論」(佐藤七郎・大石圭子訳) 『科学の名著4 近代生物学集』朝日出版社(1981)
■佐藤七郎・大石圭子,1981.シュライデンの「細胞説」.前著,pp.5-32.
■檜木田正彦,1981.テオドール・シュヴァンの「細胞説」と「細胞の理論」.前著,pp.67-104.
■シュライデンとシュワンの著書のシデナム版(英訳本,1847).
■ヘンリー・ハリス(荒木文枝訳),1999.『細胞の誕生』(2000,ニュートン・プレス社)
■フック『ミクログラフィア』仮説社
 

  細胞説(cell theory)の歴史 
 『ブリタニカ』の項目・・・・  Copyright 1994-1998 Encyclopaedia Britannica

 17世紀に顕微鏡が発明されると,その不思議な世界に興味が集まった。
 フック(Robert Hooke)は,1665年にコルクと他の植物組織を記載したときに,「細胞」という用語を使った。死細胞の壁がモンクの小室のブロックのように思えたからである。グルーは1672年に植物組織の見事な図を出版しているが,細胞壁の内容物には関心が払われなかった。顕微鏡の性能が高まり,標本作成技術がよくなると,細胞内の詳細も分かるようになった。

 レーウェンフック(Antonie van Leeuwenhoek)は1673年の始め, 赤血球や精子と生きた"animalcules (小動物)"を観察した。単細胞生物の新世界が開かれたのだ。このような発見は生物の多様性を拡大したが,統一した観点はまだ生れなかった。さらにレーウェンフックが微生物の集合を観察したとき,分裂は観察できなかったものの,それらが同時に生れたという考えを補強することができた (細胞学 cytologyを参照せよ)。
 しかし,まだ細胞説には遠かった。細胞の観察はされたが,まだ顕微鏡の性能が悪かったのだ。

 1830年代に3つの重要な発見があった。レンズや照明が改良され,倍率が上がった。まず,1833年にロバート・ブラウン(Robert Brown)が植物細胞に常に核を観察した。続いて,核は動物細胞でも発見された。最後に,原形質(protoplasm)が細胞内に認められ,特に植物細胞では内部の流動などが生きている証拠とされた。それ以前には細胞は植物の孔と考えられていたが,もはや細胞は空室ではなかった,生命物質があるのだから。

 二人のドイツ人シュワン(Theodor Schwann)と シュライデン(Matthias Schleiden)が1839年に,植物と動物で,細胞が「生物の基本的な粒子である "elementary particles of organisms"」こと,一部の生物は単細胞で,他の生物は多細胞であると主張した。この文章はシュワンの 「Mikroskopische Untersuchungen uber die Ubereinstimmung in der Struktur und dem Wachstume der Tiere und Pflanzen」 (1839;英語題名 Microscopical Researches into the Accordance in the Structure and Growth of Animals and Plants.日本語では「動物および植物の構造と成長の一致に関する顕微鏡的研究」)の中にある。

 植物でのシュライデンの貢献はシュワンによって動物と植物の構造を比較する基本となったことである。シュライデンとシュワンの記述は,現代の細胞説の基礎である。ふたりは,多くの動植物組織を比較して,細胞に共通する特徴,つまり膜・核・細胞体を認識していた。

 シュライデンの次の文章は将来の細胞研究の方向を指し示していた。
 「細胞はそれぞれ二重の生活をすごしている。ひとつは独立生活で,それ自身の発生にのみ関係している。もうひとつは付随的であって,ある範囲で植物体の統合的な一部となる」。
 しかし,植物生理学と比較生理学の両方に関連して,生きた状態で細胞個々が最初に形成される状況をつかむのが,簡単で、絶対に欠かせない基本だった。一般化していえば細胞の起源の問題である。
 シュワンとシュライデンは,自然科学の偉大な一般化に貢献したというだけでなく,彼らの先駆者としての仕事として細胞説を強力に告知し,押し進めたのである。

  細胞の起源という基本の難問に対して,彼ら初期の研究者たちは仮説「 自由細胞形成"free cell formation"」に取り組んだ。かたちのない物質「チトブラステーマ」から細胞が新たに発生するというのである。発生の段階は,核小体が発生する段階から始まり,次に核小体が核になり,核が細胞体になり,最後に細胞膜になる。 最良の物体形成の一般的な物理学モデルは,結晶化だったし,彼らの理論はそれに感化されたものだった。歴史を振り返ってみれば,自由細胞形成仮説は間違っていたのだ。結晶化の過程で生ずるとは思えない細胞分裂が,初期の顕微鏡でも,しばしば観察されていたからだった,特に単細胞生物で。

 続く10年間にも,繰り返し細胞分裂が観察されたにも関わらず、自由細胞形成の理論は19世紀の間は,なんとかもちこたえた。とはいえ,次第に分裂による細胞の増殖が一般的な原則になってきた。

 正しい一般原理は,権威あるドイツの生物学者ルドルフ・フィルヒョーが1855年に確立した。彼は「すべての細胞は細胞から "omnis cellula e cellula"」と断言したのだ。けれども,疑いは残った。細胞分裂では避けがたい複雑な事柄が,分裂の間に起こる変化の完全な順序の迅速な解決を妨げたのだった。最初に注目されたのは,二つの細胞に分割して,それぞれの細胞に存在する核だった;したがって,核が分裂するに違いないと結論された。ある人々によって,核の直接分裂が正しく記載された。より進んだ技術が,難題をもたらした,細胞分裂の間に,核が消えてしまうのだった。さらに,分裂時には,かすかに見分けられる塊が,いまでいう染色体なのだが,一時的に見えてくるのだった。

 1870年代の観察は,1882年のヴァルター・フレミングによる細胞分裂の高度に正確な記載と解釈で最高点に達した。彼の進んだ細胞を固定し染色する技術は,細胞の増殖が有糸分裂の過程によって親から娘細胞への染色体の伝達であること,細胞体の分裂が増殖の最終的な出来事であることを明らかにした。有糸分裂の完全な記載で,染色体数が次世代に一定に保たれるという発見が明らかになった。

 減数分裂の記載は,受精は基本的に母方と父方の一組の染色体の合体であるという観察に伴っていたが,繁殖と遺伝の科学的理解を完全にした。減数分裂と受精が生物の生活史を補完する事象として理解されるようになった:胞子(植物)や配偶子(動物)の形成に当たって,減数分裂は染色体数を半分にするのに対し,受精は配偶子の合体を通してその数をもとに戻すのである。
 1890年代までに,すべての論文で,「生命 "life"」は細胞の別名だと考えられるべきだということになった。

 原形質という概念については,19世紀を通じて,基本粒子としての細胞という概念が発達するとともに,「原形質」概念が平行して現われてきた。細胞内で生命に相当するものが原形質であるという考えだ。
 1835年に原形質は,生命体の基礎物質であり,それゆえすべての生命反応に相当するものとして定義された。生命は,基本粒子の活性にあり,細胞という観点に対して,生きている複雑な物質,超分子的でさえあるようなものの表現として,「原形質」が名付けられた。原形質概念は生きている粘性のある細胞内での流動の観察で支持された。原形質概念の援護者は細胞は原形質の断片,または容器であると暗示した。死んだり染色した細胞からは,疑わしい軽蔑すべき情報が得られるというが,研究者たちは,生きている細胞の物理学的性質(機械的・光学的・電気的・収縮的)に関する多くの基礎情報を発見した。原形質概念の有効性の評価は難しい。

 まがい物とばかりは言えなかったものの,細胞内容物の化学的・機械的研究を促進することになっただけではなく,1930年代に明らかになってきたことだが,細胞分画に生化学的なテクニックを発展させることや,巨大分子(高分子)が重要な細胞成分であると実証することに対して抵抗感を生じさせた。

 細胞がその成分ごとに分画されたため,原形質は用語としてはもはや意味を成さなくなった。しかし,原形質という用語はまだ使用されている。もともと原形質という概念を生み出すもとになった原形質流動という現象を記述する際に。


      註
cell of hook's
 フックが描いたコルクの断面図  コルクの細胞壁だった。
 空間には空気がつまっているとフックは考察した。 (そしてコルクに関してはこれは正しい)
 cell (セル)は小部屋という意味である。
 フックは細胞を,動物の血管のような栄養物を運ぶ管であると考えていた。
◆フックの人と業績◆
 Robert Hooke(1635〜1703)は,オックスフォード大学の聖歌隊のオルガン弾きを勤めながらロバート・ボイルの実験助手として働き,1662年に王立協会 Royal Society(1660年に設立)の最初の実験監督に任命されて以後,毎週の会合で行う実験をとりしきるようになった。フックはこの職を40年間勤めた。
 1663年から1664年にかけて顕微鏡を使った様々な実験を行い,1665年に「顕微鏡図説(ミクログラフィア)Micrographia」を著した。板倉聖宣は顕微鏡図に限らないと「微小世界図説」と訳す。
 「フックの法則」を発見したのは1660年,弾性のあるバネの伸びが張力に比例することを示した。
 月面クレーターを観察してスケッチを残しているほか,天文学では恒星(りゅう座ガンマ星エルタニン)と地球の距離の測定,土星の環の観察,おひつじ座のガンマ星に見られる連星の発見などがある。
▼ミクログラフィアの扉▼
 扉の文字はMicrographia (顕微図説) or Some Physiological Descriptions (あるいは幾つかの理学的説明) of Minute Bodies(微小物体に関する)made by Magnifying Glasses(拡大鏡による)with Observations and Inquiries thereupon(それに関する(観察と調査を伴う).
 R.Hookeの肩書きはFellow(フェロー,特別研究員) of the Royal Societyとある。
▼消されたフックの功績▼
  フックは他の会員の実験案も参考にしていて,晩年には優先権でトラブルを起こした。ニュートンとも重力が距離の二乗に反比例するという見解をめぐって優先権を争った。ニュートンの光の粒子説に対して波動説を取った。フックの死後,ニュートンが協会会長となり,フックの功績が消された。
▼オランダで製作された顕微鏡▼
 顕微鏡を開発したのはオランダの眼鏡職人だったヤンセン父子(父はハンス,息子はツァハリス)で,1590年頃とされる。筒(45×2cm)の両端にレンズを付けたもので,倍率は3〜9倍であった。オランダのレーウェンフックは1個の凸レンズを磨き,270倍以上の倍率の単式顕微鏡を使って,バクテリア,精子,原生動物などを観察し,スケッチした(1673年頃から)。
▼フックが使った顕微鏡▼
 現代の顕微鏡は標本を透過光で観察するが,フックの顕微鏡は反射光を用いる一種の実体顕微鏡である。フックの手製で,左側が照明装置で水の入ったガラス球は灯火を集光する役割をする。ガラス球で集められた光はレンズによって右の下のステージに当てられる。鏡筒の長さは15〜20cmで,倍率は20〜50倍程度と推定される。

▼フックの『ミクログラフィア』の記述から▼
  第18観察「コルク組織あるいは図式について。そして細胞と他の泡状体の如き孔について」で,フックは工夫して検鏡したコルク組織の構造をハチの巣に例えていた。
 本文に最初にcellが登場する箇所は,“Next, in that these pores, or cells, were not very deep, but consisted of a great many little Boxes, separated out of one continued long pore, by certain Diaphragms, as is visible by the Figure B, which represents a sight of those pores split the long-ways.(次にこれらの孔、あるいは「小部屋cell」はそれほど深くはなく、非常にたくさんの小さな箱からなっている。箱は隔壁で仕切られた一続きの長い穴からできている。この様子は縦方向の切断面を示す図1のBに見られる)”。
 次いでフックは、コルクはなぜ軽いのか,水を吸い込まずに水に浮くのか,弾性を示すのかなどは,すべてこの「孔pore」「箱box」「小部屋cell」で説明できたと記す。フック自身は仮説という用語を用いていない。しかし,フックは分子運動論や分子間力の理論さえ検証しているし,構想力を背景に持って自然物を観察していた。手当り次第に身近な物を観察したわけではないから,コルクの弾性体の性質を意識して観察したと想像するのは,あり得ないことではない。
 コルクの孔(=細胞)の大きさの見積もりは,“これらの孔の列をいくつか数えてみたところ,通常,18分の1インチに30(3×20)個ほどあることを発見しました。・・・1インチの長さの中にはセルが1100個以上(60×18=1080)あり,1平方インチの中には(1080×1080=)116万6400個,1立方インチの中には(1080の3乗)12億5971万2000個もあることになる”。 1インチ=は2.54cmだから,1cm3には約7686万個になる。
▼フックの推理▼
 “何種類かの植物を緑色時に顕微鏡で見たところ、CellsやPolesは液汁(juices)で満たされていることを十分にはっきりと観察した。液は徐々に浸出した。同様に木炭(Charcoal)に見られた空気以外の何かで空所の顕微鏡的な長い孔を緑色の樹でも観察した”。
 フックはこれらの樹木や髄に見られる構造は動物の心臓や静脈血管か何かに相当するものだと考え,意気込んで,それならば液体の逆流を防ぐ弁があるはずだ(as the Valves in the heart, veins, and other passages of Animals)と探す。しかし,それらしいものは見つからない(yet have I not hitherto been able to say any thing positive in it)。
 そこでフックは“もっと性能のいい顕微鏡ができるまで,時を待とう(if help'd with better Microscopes, may in time detect)”と結論を保留する。 液汁の入った孔(細胞)は血液の残った静脈を連想させる。コルクのFigure Bの細胞の連なりや髄の道管は毛細血管に類似の構造と見えてもおかしくはない。実際の血管はそれ自体が複数の細胞で構成された組織だが,当時の顕微鏡でそこまで詳細な観察は不可能である。フックの推論=仮説と検証,そして結論留保は順当なものだったと言えるだろう。
 これ以降,シュライデンまでの間で細胞学上の重要な発見は,ロバート・ブラウン Robert Brown(1773〜1858)による植物細胞での核(nucleus)の発見である(1831)。ブラウンはブラウン運動(花粉の微粒子の運動を観察)の発見者であり,裸子植物と被子植物の違いに着目した植物学者でもあった。
Grew plant rootGrew
 グルー(Neemire Grew,1641-1712)が 描いた植物の根の断面

 当時の人々は植物体は繊維組織で作られていると考察した。細胞のなかは空だと考察していた。
 グルーは,“材の導管を「孔」,髄や柔組織の細胞は「袋(bladder)」と呼び,柔組織全体の様子は「泡(bubble)の集まり」に例えている(1672).
 1682年には,「髄の袋を取り囲んでいる側面は単なる薄皮や粗い膜ではなく,きわめて細い糸が並ぶか重なり合ったものであり,・・・織物の糸のように,ひとつの袋から袋へと渡っている」と述べている.この考え方によると,植物組織に単位があるとすれば,それは繊維であり,細胞とは繊維よりなる壁に囲まれた単なる空間にすぎぬことになる.”  (檜木田,1981.p.73) 
 
animalciles
アントニー・ファン・レーウェンフック (1632-1723)

レーウェンフックが観察した口から採取した細菌の図

彼は赤血球(左下の図)や精子も発見した
Purukinne
ヤン・エヴァンゲリスタ・プルキニエ(1787-1869)
彼が顕微鏡観察で発見した業績は数多い.
彼による小脳内の大きな細胞=プルキンエ細胞の図
Schleiden
Matthias Jacob Schleiden
 5,Apr.1804 birth ハンブルク生まれ

 父は医師.シュライデンはハンブルク大学卒業後,弁護士となる.
しかし,事業はうまくいかず,27歳で,ゲッチンゲン大学で医学を学び,ベルリン大学で顕微鏡解剖の植物学に没頭.
 「顕花植物における植物体
 発生史短見」(1837), 「植物発生論」(1837,34歳)を発表する.
 1839年,イエナで植物学の助教授.
 1841年,ネーゲリとともに植物学雑誌を創刊.
 『科学的植物学概要』(1842-43)が評判となる.
 1850年,イエナ大学正教授および植物園園長.
 1862年,イエナ大学を辞職,ドレスデンに移住.
 1863年,ロシアのドルパト大学に招聘されたが,ロシア正教と衝突.翌年,ドレスデンに戻り,在野の植物学者となリ,ドイツ国内を転々とする.
 『海』『薔薇』『塩』などを書く.
 1881年フランクフルトで死去,77歳.
  (佐藤・大石,1981より)

 「細胞説」を主張した著書が「植物発生論」と題されていることは重要である.つまり,植物体がどのようにして生ずるのか,言いかえれば細胞がどのようにして生じてくるのかといった課題が,もっとも主要な関心だったのである.
 シュライデンの仮説,細胞内細胞形成理論は間違っていた.しかし,当時の物理学の原理からみて,それは魅力的な理論であった.[池田]
Scwan 
Theodor Schwann 7,Dec.1810 ドイツのノイス生まれ
 父は書籍商.
 1829年ボン大学医学進学課程に入学,動物生理学者ミュラーに学ぶ.
 1833年ベルリン大学へ移る.
 1834年大学卒業後,ミュラーの解剖助手となる.ミュラーの大著『人体生理学教科書』(1833-40)を執筆.
 1835年,筋肉の収縮と刺激の強さを測定.
 1836年,胃液のなかにタンパク質を消化する物質を発見,ペプシンと命名する.
 アルコール発酵の研究を行った.「ブドウ酒発酵と腐敗に関する研究の予報」(1837)で,「発酵は生きている有機体,酵母のしわざである」と考えた.
 この考えは,リービッヒの激しい批判を受けた.
 1837年は夏からオタマジャクシの尾の神経末端の研究を行っており,脊索と鰓軟骨が植物に似た細胞構造を有することに気づいていた.
 1837年10月,シュライデンと会話中,植物細胞と動物細胞の共通性に気づく.
 1838年1月から「予報」を出し,まとめて1839年3月『動物・・・』を発表.同時期ベルギーのルーヴェン大学に赴任.
 1848年リエージュ大学,1880年退官.
 1882年1月11日死去,71歳. (檜木田,1981より)
  
 1837年の10月のある日,食事中にシュライデンから,植物細胞にはたす核の役割の重要性を聞いたシュワンは,動物の細胞でも核を観察していたことを思い出した。ふたりはただちにベルリン大学のシュワンの研究室に行き,一緒に動物細胞の核を調べる。シュライデンは動物細胞の核が植物細胞の核とよく似ていることを認めた。シュワンは細胞の構造だけでなく,細胞のでき方も共通ではないかと直感する。
 シュワンは「細胞が動物の組織を構成する」という仮説を立てて,植物細胞と比べて,動物体のいろいろな部分を観察した。タマネギの細胞と同様に,オタマジャクシの尾の細胞などに核を発見,さらに上皮や腱,筋肉,神経なども観察して,核や細胞膜を確認し,組織を構成する基本的単位が細胞であるという確信を強めた。
 シュワンへは「動物体の少なくとも99%は核のある細胞で作られている」と結論し,1839年3月に研究結果を『動物および植物の構造と成長の一致に関する顕微鏡的研究』にまとめ,「動物組織も植物組織も細胞で構成されている」と締めくくった。シュワンの見解は評判を呼び,「細胞説」は一気に普及していった。
 ただし,シュワンは細胞の形成についてはシュライデンの「核が細胞に成長する」という仮説を受け入れており,その点は誤りだった。
Remak
ロベルト・レマーク
Robert Remak(1815-1865)
1852年に{動物細胞の細胞外形成と分割によるそれらの増殖について」で,シュワンの仮定した細胞外形成はありえず,新しい細胞は細胞の分割によって生ずると主張している.

 1854年の論文では,悪性腫瘍の起源が細胞外ではなく正常組織から生じると正しく主張している.
 1855年,名著『脊椎動物の発生に関する研究』を出版。ユダヤ人のため,権威ある職に就けなかった.
Virchow
ルドルフ・フィルヒョー
Rudolf Virchow (1821-1902)
フィルヒョーとレマークはともにミュラーの学生で同僚だった.
 1855年,『記録集』の巻頭論文「細胞病理学」でレマークの見解を採用した.著書『細胞病理学』(1858)が有名.
 フィルヒョーは,レマークの説を剽窃したと批判する研究者もいる.しかし,1855年の論文は正式な科学論文でないため,引用記載をしなかったのだと,フィルヒョー自身が弁明している.
ヴァルター・フレミング(1843-1905)
 細胞分裂と染色体の挙動に関する正確な観察と解釈を行った.
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 下の図はユリの細胞分裂の図とサンショウウオの幼魚の皮膚の生細胞の分裂である。ともに左上から右下の順序に並んでいる。
 サンショウウオの図の2行目の右端の図は順序外であるが、フレミングのもっとも重要な発見が明らかにされている。この時期の染色体は、染色分体に分かれ「二重」に見える。
 サンショウウオの右下の最後のふたつは、フレミングの付図であり、二つの角度から見たときの違いを示したもので、紡錘体の極面図と側面図である。
 フレミングは固定した細胞が観察しやすいことに気付いた。けれども生きた細胞とを比較することも怠らなかった。彼の観察結果は評価を得るようになった。 (『BSCS黄版生物・生命の探求』1968年・学習研究社より抜粋)  

ユリの細胞分裂 (フレミングによる)
サンショウウオ分裂
サンショウウオ幼魚の皮膚生細胞の分裂 (フレミングによる)

▼フレミングのスケッチ
 サンショウウオの上皮細胞の分裂像
 (1882年刊)
ヴィルヘルム・ホフマイスター
(1824-77)

ホフマイスターによる有糸分裂諸段階の図解.

1848年,1849年の論文には,ムラサキツユクサ,トケイソウ,フランスカイガンショウの正確な有糸分裂の図が載っていた.左図がどの植物かはハリスの本(1999)には,記載がない.
ホフマイスターは自分が観察したもの,染色体の意味について,正確には把握していなかった(ハリス,1999). 
ウマカイチョウ染色体▼エドゥアルト・ファン・ベネーデン(1846-1910)

 ベネーデンによるウマカイチュウの4本の染色体の図版(1883).
 ベネーデンは生殖細胞で染色体数が半減する事実を知った。

 1887年にアウグスト・ヴァイスマンが「減数分裂」の意義を明らかにした。


▼1883年に刊行されたウマカイチュウの受精と染色体の様子。
 ウマカイチュウは2n=4 




Schleiden figure
▲シュライデン『植物発生論』の図1 (シデナム版.図番号が原版と異なる)

     シュライデンの『植物発生論』を読む  池田博明 (2009年2月24日)

 シュライデンの『植物発生論』(1838)を読んでみると,シュライデンの関心は一貫して,細胞の発生にあったことが分かる.植物体にたくさんの細胞があるということは,彼以前にも数名の先駆的な研究者がいた.シュライデンがそれらの先駆者の業績をきちんと引用していないことを非難する見解や,彼自身の攻撃的な性格によるものと非難する後世の研究者がいるが,私見ではそういった見解は「細胞説」を矮小化してとらえることから来る誤解である.
 だいいち,シュライデンはこの著作で「cell theory」という言葉を一度も使っていない.「cell theory」という言葉を使ったのはシュワンであった.しかも,シュワンの言う「cell theory」は「細胞説」ではない.「細胞の理論」である.そして,「cell theory」という言葉こそ使っていないが,シュライデンの頭のなかに一貫してあったものは,シュワンと同じ「細胞の理論」であった.だからこそ,シュワンはシュライデンの話を聞いた瞬間に啓示に撃たれたように感動し,関心を示し,二人は一緒になって顕微鏡をのぞくことさえしたのである.
 当時のシュライデンやシュワンをとらえていたのは,「セオリー」であった.それは,物理学的なセオリーであり,万物に当てはまる一般原則である.彼らには物理学の美しい一般原理に対する憧憬があった.それが,シュライデンの,シュワンの著作の文章に表現されている.そして,シュライデンとシュワンの著作や見解が一気に広まったのも,この一般原理に対する憧憬が,当時の多くの生物学者にあったからである.
 彼らの見解は間違っていた.したがって,現代の私たちが,シュライデンとシュワンの「細胞説」というとき,その間違った業績のほう(「細胞の理論」)が大事だったなどとは考えず,そちらを軽んじてしまう.その結果,「細胞説」自体を「細胞の理論」などという仰々しい理論だとは考えないという誤った見方になってしまうのだ.
 現代の科学論文に慣れた目からすると,当時の科学論文にはこの種の今となっては空理空論が多くてウンザリしてしまうのだが,間違ってはならない.その(今となっては)空理空論こそが,当時の科学者にとっては重要だったのである.

 では,実際に観察した内容とその空理空論がどう結びつくのかを見ていこう.まず,シュライデンはブラウンの核の発見に注目する(訳書,pp.35-37).核を最初に発見したのはブラウンではないが,その重要性を示したのはブラウンだと評価するのである.ブラウンは初期の花粉細胞,若い胚株,柱頭の組織にそれを発見した.シュライデンは「ごく若い胚と新しい胚乳中に存在する」ことに注目する.なぜシュライデンが,それほど注目したのか,注意深く読まないと読み飛ばしてしまうが,ここで重要なのは胚や胚乳ではないのだ.「ごく若い胚と新しい胚乳」という方が重要なのである.
 シュライデンにはピンと来たのだ.「若い細胞の核は周囲の細胞に発生するのだ」と。そこで,シュライデンはブラウンが「暈(かさ) Aveola」だの「細胞の核 Zellenkern」だのと呼んでいた核(Nucleus)に,「細胞芽=チトブラスト Cytoblastus」と命名することにする.名は体を表すと言うが,シュライデンにとってこれほど適切な名前はなかったであろう.現代人からみれば,こんな言い換えは愚の骨頂でしかない.だいいち今は「核 Nucleus」と呼んでいるのだから.しかし,シュライデンの気持ちになって欲しい.彼は「細胞芽がやがて細胞になるのだ」と思い込んでしまったのだから.
 シュライデンは「細胞芽=チトブラスト」の大きさを測定する.結構いろいろなサイズがある.すると,シュライデンはこうコメントするのだ.「こうした測定は重要でない場合が多い.なぜならばチトブラストの大きさには消長があり,測定した時点においてそのチトブラストがどの段階にあるか,断定不可能だからである」。現代の私たちにとってこの記述は異様に響く.なんだ,この記述は!?消長があり,チトブラストに段階があるだって?。私たちにとっては異様なこれらの言葉がシュライデンには自然なのである.

 次に核を構成する顆粒に注目したシュライデンは「よく見えない」と打ち明け,その代わりに小体を見つける.今でいう核小体である.シュライデンはこれに特別な命名をしていない.「形成過程を完全に追跡観察することができた植物ではこの小物体はチトブラストに先んじて形成されると結論された(上の図1のfig.2やfig.1参照)」.現代の私たちは若い細胞ほど核小体が大きいということを知っている.したがって、当時の顕微鏡の性能からしてこのシュライデンの観察と考察を,誤りとは言えないであろう.そこで,シュライデンは細胞中の無機物質に注意を向ける.デンプンとは異なったヨードチンキでデンプン以上に濃く染色される粒があった,その源はゴム質(グミ Gummi)であるが,結局のところ,ゴム質が濃粒子になり,さらにそれが核小体になるのだろう.細胞のなかには「もっとも若い構造」がある,それは透明な物質でできていて,ヨードチンキで変化せず,ヨードチンキが吸着することもない.これをシュライデンは「植物性ゲラチン質」と便宜上呼ぶことにすると言う.
 シュライデンの先入観はもはや明らかである.無機的な「植物性ラチン質」→「ゴム質」→「ヨードチンキで濃染する粒子=シュライデンは後で粘液性小顆粒と表現」と結晶化を進めた物質が,「核小体」になり,その周囲に「核=細胞芽」をつくる.核が大きくなると,核小体自体は縮小する.これと同じことが細胞形成でも起こる.細胞芽=核はその周囲に細胞をつくる.同じ発生をすると考えているのだから,細胞が大きくなると細胞芽=核は縮小するはずだ。
 シュライデンは大きな細胞では囲壁近くに細胞芽が沈着しているのを観察する(図1のfig.1のdとe,fig.8,fig.16,fig.21).完熟に近い胚乳細胞では(図1のfig.9),細胞芽つまり核は見えず,壁の内面には「二次的沈着がある」とシュライデンはみなしている.シュライデンによれば細胞芽は「溶かされ,吸収された」のである.
 そう思ってみれば,そう思えないことはない.植物発生論における細胞芽=チトブラストの重要性はシュライデンの心を深くとらえたので,シュワンと食事をしたときにも彼が熱心に語ったのは「発生における核の重要性であった」.バレイショの節毛の細胞で原形質流動を観察し,「チトブラストから出発し,それにかえってゆく」と記述している(図1のfig.25).
 隠花植物,ゼニゴケの胞子を観察した(図1のfig.18-20)ときには,「チトブラストが細胞に発達するのが観察できた.その細胞のひとつは元来の胞子壁を圧迫しているが,それが長い仮根となった」と解釈している.

 植物の永久組織,特に螺旋紋導管について,シュライデンが注目するのは繊維になった組織ではなく,繊維状細胞(Faserzelle)というイモムシのような形をした細胞である。彼の理論から演繹されることは当然,繊維はこの細胞から発生するものだということである。シュライデンは「繊維状細胞が多くの植物で見られること」,「当初はデンプンで満たされている」,発生の進行中にデンプンは「粘液質またはゴム質になり」,「さらに外側から内側へゼラチン質に変わっていくようである」と観察する。そして,「このゼラチン質の表面は螺旋の方向に従って変わり,最後に植物繊維になる」。螺旋形成は「細胞壁に沿って,液体が螺旋状に流動する結果であると無意識のうちに考えてしまう」と言う(訳書,p.45)。細胞壁の木質化が螺旋紋を作るのだから,観察した事象から上記のような発生過程を考察してしまうのも無理からぬことであった。
 この時代には「螺旋繊維の機能は何もわかっていなかった」が,シュライデンは螺旋が発生のある段階で細胞の個性を捨てて植物体という統合体の一部に組み込まれたという考察から,「それは単に細胞の生命力の生産物の二次的な変形であるにすぎない」と結論する。ちなみに,この結論は正しかった。

 さて,多くの観察から成長に関する理論,つまりセオリーをまとめようと考えたシュライデンは,マイヤーの立てた命題を俎上に載せる。マイヤーは「節間の長軸方向への成長の法則は上から下に向かう方向で成長することである」と設定した。シュライデンはこれを「逆である」,正しくは「下から上に成長するのだ」と批判した。
 さらに旧来の慣習を批判した。旧来の慣習的な見方は「成長とは1個体の量の増大を言う。これは無機界では付加によって,有機界では充填によって起こる」というものだった。これに対し,シュライデンは「植物は既存の細胞に新しい細胞を積み重ねることによって,すなわち付加によって量をましてゆく」のが基本だと主張した。有機界も無機界と共通の原理によって成長するという見方の方が物理学的だった。
 シュライデンの結論は次の三つであった。
  「一,植物は成長する。すなわち植物はそれにふさわしい細胞数を生成する。
   二,植物は形成された細胞の膨張と発展によって展開する。
   三,発展をとげた細胞の壁は,物質が新たに層状に堆積するために厚くなる(つまり木化である)」
 彼はこれらの法則は植物独自のものであり 動物界で同じ法則を見出すことは困難であると断じていた。
 植物と動物に違った法則があっても別に奇妙ではない.なにしろ,シュライデンは,樹木の体制を根や茎や芽の群体とみなすことによって,「動物界で最も下等な動物サンゴを,最も高等な植物に接続する」(訳書,p.58)というイメージを持っていたのだから.

 上記の三つのまとめは論文の5分の4の位置にある.まだ論文は5分の1も残っている.そこには,細胞内細胞形成理論に基づいて,植物の個体発生を見直してみるという内容が書かれている.植物の発生にうとい私には読み解く力がないため,評価は差し控える. 


▲シュワン『動物および植物の構造と成長の一致に関する顕微鏡的研究』の図2 
(シデナム版より.図番号が原版と異なる)

      シュワンの論文を読む   池田博明  (2009年2月26日記)

 シュワンの論文の主眼は論文の題名にはっきりと表れている.シュライデン同様,「成長」について,しかも「動物と植物の」「一致」について述べているのだ.

 檜木田正彦(1981)の引用によれば,1837年10月,“「或る日,私はシュライデン氏と食事をしていた.この著名な植物学者は,植物細胞の発展(発生)の際に核が演じる重要な役割のことを私に話してくれた.私はすぐに,脊索の細胞で同じようなもの[核]を見たことがあるのを思い出した.同時に私は,植物細胞の発展(発生)の際に植物の核が演じているのと同じ役割を,この核が脊索細胞でも演じていることを証明できた暁には,私の発見は非常に大きな意味を持つことになるだろう,ということを理解したのであった.」二人はただちにベルリン大学のシュヴァンの研究室におもむき,脊索の核をいっしょに調べ,シュライデンはそれが植物細胞の核と非常によく似ていることを認めた.シュヴァンの関心事は,単に植物細胞と動物細胞の構造が類似しているという点にとどまるものではなかった.生理学的に異なる二つの要素的部分が核の役割という点で一致するという事実は,両者の発展(発生)原理が同一であることを物語るのではなかろうか.もしそうであるならば,この発展(発生)原理は,外見的にきわめて多様な,その他の要素的部分にも当てはまるのではなかろうか.もしかすると,シュライデンのいう細胞形成原理は,もっと広汎な,有機物質形成の一般原理ではなかろうか,とシュヴァンは考えた.動物体のさまざまな組織,とくにその発展(発生)の様子を観察することによって,共通の発展(発生)原理があることを証明しようと,という課題に立ち向かうことになった.
 ここには,器官や組織の種類によってそれぞれ特異的な生命力がある,換言すれば,組織の種類が違えば発展(発生)原理も異なると考える生気論との決別の姿勢が見られる.事実,シュヴァンのその姿勢は,細胞形成を物理学的法則によって説明しようとする彼の「細胞の理論」の展開に至って最高潮に達するのであった.”(訳書,,p.72-73)

 発展と訳されている用語はたぶん英語でいえばdevelopmentで,発生と訳したほうがわかりやすいかもしれないと思い,いちいち( )で注記した.

 シュワンの論文の内容の概要とその評価については檜木田正彦(1981)が過不足なく論じていて,私が付け加えることはあまり無い.シュライデンの影響もあって,細胞形成を物理学的な法則で説明しようとした点に大きな特徴があった.第3部に「細胞の理論 cell theory」という節があるが,この内容はいわゆる「細胞説 cell theory」ではない.本全体(227ページ)のうちの七分の一(31ページ)も使って書かれた「理論」は,細胞形成力というものがあると仮定して,結晶形成力と比較して論じており,現在では読むに耐えないものだ.

 それに対して,シュワンの著作の第1部・第2部は読んでいて面白い。シュワンが動物の体のあちらこちらを顕微鏡でのぞいて,図に描きとめ,興奮している様子が想像できるからだ。おそらくシュワンにとってもこの頃がもっとも研究に熱中していたときではないだろうか。
 もっともそんな風に読めるのは動物組織学の知識があるからかもしれない。「脊索の細胞」とか「軟骨の細胞」という文字を見ただけで,その美しさを想像してうれしくなってしまうのだから.
 昭和46年の北海道大学の理学部生物学科動物学専攻生は2年の後半,「動物組織学実習」と「細胞化学」という授業だけが課されていた。ラットを解剖して器官を固定し,パラフィン切片を作成してヘマトキシリン・エオシン染色を施し,自分で作ったプレパラートを顕微鏡で検鏡して描図し,解説してレポートするというものである。効率という点でいうと,ひどく効率が悪い実習であった.当時の北大医学部の学生はプレパラートを自分で作ってはいなかった.用意されたものを検鏡してレポートするのであった.対象がヒトの組織だから当然ではある.
 それに対して,わが動物学専攻生はラットの組織標本を自分で作る.無論うまくいくはずがない.慣れない作業に延々と時間がかかる.しかし,半年も失敗をくり返して出来の悪いプレパラートを見ていると,標本が「作られたものだ」ということが理解できるのであった.プレパラートに見えるものから,本来の姿が理解できるのだ.重なったり,ひしゃげたりした薄片から組織の真の姿が見えてくるのであった.
 そしてもうひとつ,辛気臭い検鏡を続けていて,学生の脳に深く刷りこまれたことは,組織によって細胞の形態がまったく違うということであり,体じゅうどこを見ても細胞だらけだということであった.

 中学や高校の授業で生物の体を作る単位は細胞であるなどと学習したからといって,たいていのひとはそんな風には思っていない,自分の体はもっと特別なものだと思い込んでいる.食用で見ているせいもあるから,筋肉などはイメージしやすいだろう.体内のいろんな臓器もイメージしやすい.それだって,ヴェサリウス以前のヨーロッパ人や,『解体新書』以前の日本人にはイメージできなかったことなのだが.けれども,細胞となると一般の人にはイメージ不能であるのだ.生物学の教員は往々にして,このことを忘れてしまう.
 私が大学生のころ,ブルーバックスで岡田節人『細胞の社会』が出版された.この本を読んで,ちがった細胞どうしがペトリ皿のなかでコミュニケートする様子を想像して興奮した私は,映画ファンで知り合った一般の友人たちに名著・傑作だとふれ回った.その結果,結構多くの人がそんなに面白いのならと手に取って読んでくれたのだった.ところがみんな異口同音に「いったいどこがそんなに面白いのかが,分からない」と言うのであった.
 さらに,よく聞いてみると,自分の体を細胞の社会ととらえること自体がちんぷんかんぷんだと言うのである.私にとっては当たり前のことが,一般の人には当たり前でないのは,組織学実習体験の有無が大きかったのだと,そのとき初めて分かった.
 それ以降,私にとって生物の学習の中で力を入れたい分野は組織学なのである.実際には動物組織プレパラートが意外に高価だったり,顕微鏡が全員に配備されていなかったり,実習がただ顕微鏡をのぞいて図を描く単調な作業に終始したりして,なかなか思うような効果は上がらなかったのだが.
 
 閑話休題.シュワンの著作の第1部・第2部を読む.シュワンはまず植物細胞で細胞や核=チトブラスト,核小体,囲壁を確認する.材料はタマネギの柔細胞や,サボテンの花粉である.シュワンは,この段階ではシュライデンの細胞内細胞形成理論は「まだ断言できない」と慎重である.「隠花植物を調べていない」し,「形成層についてもまだ」だからと言う.さらに,シュワンは分裂による細胞形成を観察しているのだが,「シュライデンの推測したように,(チトブラストからできた)若い細胞を透明なために身落としたかもしれない」,それゆえの「錯覚でないとしたら」分裂による増殖もあるのだと言う((訳書,p.119).
 シュワンはシュライデンの記述をうのみにせず,ひとつひとつ確認しようとしている.細胞壁の肥厚は「動物では観察していない」と告白しているし,シャジクモで原形質流動を観察して,(チトブラストとは関係なく)「流れはきわめて多様に交叉している」と記述する.
 しかし,結局のところ,核を重視し,オタマジャクシの尾の脊索やコイやカワカマス、プレッツェ(コイの一種)など魚類の脊椎骨や軟骨,オタマジャクシの鰓軟骨に核を確認し,シュライデンの見方に従っていく.「鰓軟骨では母細胞の内部で核から若い細胞が生じてくるのはほぼ確実であると私が認めることができた」(訳書,p.123),そして「細胞形成は有機物質形成のためのもっと広汎な,もしかすると普遍的な原理ではなかろうか」と考察を進めた.
 
 シュワンは軟骨で細胞形成を実際に見たのだろうか.もちろん見たはずはなかった.彼が見たのは細胞に色のちがったものがあるということ,核の周囲の細胞質が少ないものも多いものもあるということ,そして細胞が先に発達した後で細胞内部に核ができてくるとは考えられないということであった.三番目の点には説明が必要かもしれない.「核の周囲に細胞が発達する」というシュライデンの仮説Aに対して,シュワンは対立仮説を設定する.「細胞が発達した後で核が発生する」という仮説B,「細胞と核は同時に発達する」というのが仮説Cであった.もし仮説Bが正しいのならば,核の発達しない無核の細胞が若い組織でたくさん見られなければならない.しかし,そんな例は無いから,仮説Bは否定できる.仮説Cが正しいのならば通常の大きさより小さい細胞と核が見られるはずだが,それも存在しないから,仮説Cも棄却できる.すると残るのは仮説Aだけである.細胞の形態からみても無理がないという考察をしていたのであった.

 シュワンは,卵(図2のFig.1),血液中の赤血球,リンパ球,白血球(当時は膿球と呼ぶ),上皮,色素細胞(図2のFig.8),爪,歯,羽毛(図2のFig.10),水晶体,再び軟骨,骨と,検鏡を続けていく.
 羽毛に関してシュワンはたいへんおもしろい観察をしている.図2のFig.10からFig.12が関連する図(カラスの風切り羽毛.ヒヨコでも同様)だが,完成した羽毛の細胞では核が観察されない(Fig.12)のに,未完成の部域から取った細胞には核がある(Fig.11).もっともと(Matrix)から取るとほとんど核だけ(FIg.12).この状況からは核が細胞になり,やがて核は吸収されるという物語が読み取れる.さらにFig.13は形成中のカラスの羽毛の軸の側方にある皮層から得たものだが,扁平な細胞が繊維に分解していく様子だという。水晶体での観察と合わせて,シュワンは「繊維とは伸長した細胞である」と結論する.細胞の分化という観点からみれば,シュワンの見解は正しい.
 繊維細胞や脂肪細胞,そして腱の膠原繊維や弾性組織,横紋筋,神経,毛細血管などの細胞中心の詳細な記載が続く.記載は正確である.

 そして総括にあたる第3部.動物は植物より多様な要素からできているように見える.しかし,核を中心にしてみると,植物も動物も同じ発生原理によって形成されていることがわかるとシュワンは論じていく.有機界において生命が生じるときの基本現象は「最初に無構造の物質がある。これは既に存在する細胞の内部か,あるいはそれらの間かのどちらかに存在している.この物質中に,一定の法則にしたがって細胞が形成され,これらの細胞が多種多様な方法で発展(発生)して生物体の要素的部分となる」.この普遍的な細胞形成原理にシュワンは「細胞説 (Zellentheorie)という名を与えてもよいであろう」と記述し,すぐに「これらの現象の根底にある諸力について,この命題から推論される事がらは,細胞の理論(Theorie der Zelle)という言葉で,もっと狭い意味に理解するのである」と書く.
 次に「細胞の生活の概観」という項目を起こして,シュワンはチトブラステムについて総活する.チトブラステムはシュワンの命名で,チトブラストを生み出すもととなる無構造の物質である.シュワンはチトブラストという表現を使わず,細胞核と呼ぶ.細胞が発生する様子をチトブラステム→核小体→細胞核→細胞として,物質分子の集合・沈着がその原因とする.
 最後に,シュワンは細胞形成力について論じる.この部分が「細胞の理論」である.シュワンがもっとも強調したかった部分であるが,正直気が重い.今となっては空理空論だからである.シュワンは結晶形成と同じ力に細胞形成力を求めている.ただし,シュワンは,“なおも慎重である.この命題を確立するためには,さらに次の二点の証明が必要であると考えている.
 一 細胞の代謝現象は(略)細胞物質の吸収膨潤能力の必然的な結果であるという証明,
 二 膨潤することができる結晶が多量に形成された場合には,それらは或る一定の法則に従って結合し,その結果,生物体に類似した体系だった全体を形成するにちがいないということの証明”(檜木田,訳書,p.90).
  これは自然発生説とつながる理論であり,進化の観点はないものの,もう少しでオパーリンの化学進化説を生み出しそうな勢いの還元主義的唯物論である.
 エンゲルスは,『自然弁証法』のなかで,十九世紀科学史上の重要だった発見として,ジュールの熱の仕事当量の発見,ダーウィンの進化論とともに,「細胞の発見」(実際には細胞説の提唱といったほうがよい)をあげ,シュライデン以上にシュワンに高い評価を与えた.(佐藤・大石,訳書,p.19-20)
 エンゲルスはシュワンの唯物論に深く共感するところがあったのだろう.

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