生物基礎   生物の多様性と共通性 by 池田博明

第1項 多様な生物

 ダーウィンの『種の起原』には図がたった一枚だけ載せられている。もっとも上に並ぶ現在の多様な生物が過去の生物の進化の結果であることを示した図である。ところで,この図のさらに下に下ると,AからLまでの生物はどうなってしまうのだろうか。
 ひとつにまとまってしまうのである。つまり,地球上の生物はたったひとつの生物を起源として生じてきたものなのだ。
 rRNAの塩基配列をもとに全生物の進化系統樹が出来ている(東京薬科大学・細胞機能研究室ウェブより)。

 
◆古細菌◆ 古細菌の仲間は極端な環境に住む。高温のボタ山
に住むテルモプラズマ,80〜90℃かつ強酸性(pH2以下)の硫黄
温泉に住むスルフォロバス,飽和食塩水中でも生存する好塩菌など。
PCR(ポリメラーゼ連鎖反応)に利用されたのは,温泉に住む真菌の
一種Thermus aquaticusからとった耐熱性ポリメラーゼで,
Taq ポリメラーゼ(Taq polymerase)と呼ばれ、94℃でも壊れない。
◆すべての生物の共通の祖先◆
 地球の誕生は46億年前である。古い地層から最古の生物化石を
見つけ出そうとしたとき,何を基準に生物であると定義するのだろうか。
 細胞構造の有無である。現在発見されている最古の細胞化石は35
億年前のもの。生命は地球誕生からその間に出現したと考えられる。
 生命由来と思われる炭素は38億年前のものが発見されている。
 酵素のアミノ酸配列からは真正細菌から古細菌が約38億年前に
分岐し,その後約24億年前に真核生物が分岐したと推定された。
 動物と植物は11〜12億年前に分岐したのとみなされる。
 最近,共通祖先を遺伝子分析から求めて,先祖型タンパク質には
最高99℃にも耐えられる耐熱性のあることが突きとめられ,超好熱
細菌が地球上の生物(真核生物)の共通祖先とみなされている(2003年)。

 界(kingdom)より更に上にドメイン(domain)を設けたのはウーズである(1990年)。ウーズは1977年にrRNAの塩基配列をもとに古細菌を提唱した。古細菌は真正細菌よりも真核生物に近縁だった。五界説の原核生物界が大きくふたつのドメインに分かれることになった。
 ところで,このような生物の多様化をもたらすしくみはいったい何だろうか。
 生物のかたちを決めているのは,遺伝子である。だとすれば,遺伝子の違いが多様化の基礎にはあり,遺伝子の変化をもたらす要因があると考えられる。遺伝子に変化をもたらす遺伝子突然変異などの要因については,近年かなり詳しく判明してきている。また,変異が定着するしくみについて,既にダーウィンは正しく考察していた。ダーウィンの理論は自然選択説(natural selection theory)と呼ばれている。


    多様な進化    カワラバトの例
 
 ダーウィンは多くの観察結果に基づいて自然選択による進化説を築いた。世界中を周り,生物間の変異を観察した。自分自身でもハトを飼育し,多くのハトの飼育品種がもとはカワラバトに由来すること,人間が望ましい形質の個体を選択して繁殖させ,改良してきたことを知った(ハトの図はダーウィン『飼育と栽培による動植物の変異』より)。
 このような人為選択は家畜や栽培植物の分野では長らく行われてきたことであった。『種の起源』の第1章は「飼育栽培のもとでの変異」に当てられている。なお,キンギョの品種改良の例は中国および日本で古来から行われてきた。キャベツの仲間の人為選択も良い人為選択の例である。
 自然選択による進化は次のように起こる。
 1)集団は成熟に達する数以上の子供を生産する。
 2)集団の成員は同一ではなく,個体変異があり,多くの変異は遺伝する。
 3)野外で生物は生存のための闘争をする。あるものは成熟前に死ぬ。
 4)他よりも生存の機会を得た,より環境に適応した個体はその子孫を作り,形質を伝える。

    多様な進化    キンギョの品種改良の例



    多様な進化    イヌの例


 家畜化に伴って,目的に応じた多様なイヌが飼育されている。しかし,これらのイヌは分類学上は食肉目イヌ科イヌ属で,学名はCanis lupas familiaris (タイリクオオカミの亜種), すべてのイヌは同種である。そして, その起源がオオカミであることはミトコンドリアDNA分析でも証明された。
 種レベルではないものの,形態の多様性を示すイヌの起源について, ダーウィンはオオカミ, コヨーテ, ジャッカルが相互に交配可能で繁殖力のある子孫が生まれることから,イヌの祖先はそれらが混ざったもので,交配関係を解きほぐすのは不可能だと推測していた。ダーウィンは『種の起原』で進化を考察するに当ってカワラバトの多様性を考察した。種レベル以上の多様性でないと多様性と認めないという見解の教員がいると聞いたが,多様性は階層によって考えることのできるものだということを強調しておきたい。同種であっても遺伝子レベルの多様性があり,進化は現在進行形で起こっているのである。
 名著『ソロモンの指環』を書いたコンラート・ローレンツは楽しい読みもの『人、イヌに会う』で行動分析から,イヌにはオオカミ系(最初の飼い主に忠実な性向がある)とジャッカル系(飼い主が変わってもなつく性向がある)の二系統があると推測していた。
 解剖学的証拠からはイヌに関してはオオカミ起源が有力だった。 1997年にカリフォルニア大学のロバート・ウェイン教授のチームはイヌとこれら動物のミトコンドリアDNAを分析し,オオカミとコヨーテの違いが6%,オオカミとイヌの違いが1%であることを発見,コヨーテとジャッカルはイヌとは多くの部位で異なっていた。
 厳密には現生のイヌは4グループに分けられた。最大のグループは現生のイヌの4分の3を占め(オーストラリアのディンゴやコリー,レトリーバーを含む),1匹の雌オオカミの子孫であった。残りの小さな3群(例えばジャーマン・シェパードなど)は別のオオカミと家畜化したイヌの子孫だった。
 家畜化が起こったのはおそらくたった1回である。家畜化の経緯はオオカミの幼獣を育てた,食物の残りを餌として与えた,荷役に使った,食用または毛皮用にしたの4仮説。
 オオカミが家畜化されてイヌとなってから長い年月が経つ。確かなイヌの化石は1万2千年から1万4千年前の地層から出ている。農業が始まった頃である。ミトコンドリアDNAのデータから年代を割り出すのは容易ではなく,最初のイヌは化石ではオオカミと見分けがつかないだろうが,ウェイン教授はアフリカで5万年前くらいではないだろうかと推測している。分子時計から10万年前とする意見もある。

 品種例
 ゴールデン・レトリーバー:レトリーブは「回収する」という意味で,狩猟用に訓練された英国原産の大形犬。性格が温厚で賢い。友好的なので番犬には向かない。盲導犬や介助犬,警察犬としても優れている。
 ラブラドール・レトリーバー:もともとの祖先種はカナダ東海岸のラブラドール海流が作る冷たい海の中で,網の牽引や網から脱落したニシンやタラの回収などに従事していた作業犬。その後,英国に渡って撃ち落とした水鳥の回収に当たる猟犬となった。現在では盲導犬・聴導犬・介助犬・災害救助犬・麻薬探知犬など多様な仕事を任され,世界でもっとも飼育頭数が多い。2011年11月,雪の北海道で橋から転落したワゴン車内で一晩,老人と孫を暖めて救ったのはラブラドール・レトリーバーだった。
 柴犬:日本産の古代犬種のひとつ。猟犬として縄紋時代から人間と協同して来た。日本では七つの古代犬種とともに天然記念物に指定されている。
 秋田犬:国の天然記念物に指定されている犬のうち唯一の大形犬。忠犬ハチ公は秋田犬(いぬ)である。祖先は秋田マタギとよばれる山岳狩猟犬である。闘犬・狩猟犬として飼育されていた。かつて2円切手のデザインに描かれていた。  
 狆:日本原産の愛玩犬。日本の小形犬は、すべてチンと呼ばれていた時期もある。犬種が確立したのは明治以降。英語名がJapanese Chin。「ちんくしゃ」とは「ちんがくしゃみをしたような顔」という不美人の形容。漱石『吾輩は猫である』の主人公は珍野苦沙弥先生。
 セント・バーナード:スイス原産の大形犬。グラン・サン・ベルナール峠の修道院で雪中遭難救助犬として使役され,17世紀から20世紀までに2500人もの遭難者を救助した。名前はサン・ベルナールの英語読み。
 シペリアン・ハスキー:ツンドラ地帯を原産とする大形犬。アムンゼンの極地探検でも犬ゾリに使われた。用務犬として重宝で友好的。『動物のお医者さん』(佐々木倫子のコミック)で一気に人気が出た。
 ボーダー・コリー:英国原産の牧畜犬。原産地がイングランドとスコットランド,イングランドとウェールズの国境(ボーダー)地域である。牧羊犬としてもっとも使われている犬種とされている。コリーの仲間はフィラリアの予防薬イベルメクチンが有害危険とされるので注意が必要。
 ジャーマン・シェパード・ドッグ:ドイツ原産で,知的で忠誠心に富み,訓練を好む性格から警察犬など様々な作業犬に利用されている。飼い主に忠実な余り訓練士と分離されるときトラウマを起こす例があり,盲導犬としての用務が広がらない原因となっている。
 アフガン・ハウンド:アフガニスタン原産の長毛サイト・ハウンド(視覚型狩猟犬)。視界の開けた場所でシカや猛獣など大型の獲物の狩猟に特化した。足裏が広く肉厚で砂漠でもかなり自由に活動できる。砂漠の夜の寒さに適応した長い毛を持つ。独立心旺盛で意に反した命令を嫌うため初心者には飼育が難しい。
 パグ:短鼻の小形犬。吻が短いため暑さにも寒さにも弱い。ラテン語の「握り拳(パグナス pugnus)」から由来するという。
 チワワ:最小の犬でメキシコのチワワ地方が原産。
 ミニチュア・ダックスフント:ドイツ原産でダックスはアナグマ,フントは犬のこと。アナグマ猟に用いられた。サイズによりスタンダード,ミニチュア,カニンヘンがある。
 ヨークシャー・テリア:英国はヨークシャー地方の工業地帯の家屋を荒らすネズミを捕える間接狩猟の小形犬である。
 ポメラニアン:原産地はバルト海南岸のポメラニア(英名)地方。飼育されていた様々なスピッツ族のうち小形犬が18世紀ごろ英国に持ち込まれ,さらに小形化して固定された。愛犬家のビクトリア女王が熱心に繁殖させ,流行犬となった。
 ウェルシュ・コーギー・ペンプローク:飼い主に忠実な中形犬。もとは牧畜犬。
 ダルメシアン:クロアチアのダルマチア地方原産と言われる。消防馬車の先導・護衛として活躍し,米国では現在も消防のマスコット。ディズニーの映画『101匹ワンちゃん大行進』の主役。
 スタンダード・プードル:大きさによりスタンダード,ミニチュア,トイと分類される。起源は古くヨーロッパ各地に分布していたが,最終的にフランスで固定された。もともと鳥猟犬として活用され,荷役用にも使われたが,サイズの小さい犬種が出て愛玩犬としての利用も拡大。賢く芸を覚える。足の毛は水中での目印のため刈り残されたもの。
 エアデール・テリア:英国はヨークシャーにあるエア渓谷(デール)を発祥とするテリア犬。川の中でカワウソ猟をこなすように仕込まれた。
 シェットランド・シープドッグ:英国のシェットランド諸島を原産とする。コリーより小形の牧畜犬。
 イングリッシュ・コッカー・スパニエル:英国でスペイン系の猟犬種スパニエルから分離されたもので小形の犬種。草むらで山鴨を飛び立たせたり銃で撃ち落とした獲物を回収するのに使われていた。気質は温順。


    多様性を考察する場合のキィワードは「適応」(adaptation)である。
    適応の字義は「適切な応答」であろう。
    環境に適切に応ずること,及び適切に応じた形態である。

●第2項 多型を生みだすエピジェネティクス


    本来は多様性のなかのひと項目である。
    これまで取り上げられていない重要な概念なので注目してみる。
    エピ(epi-)は表面の,ジェネティクス(genetics)は遺伝学。
    遺伝子は変異しないのに表現型が変異する現象がエピジェネテクスである。
    これにはタンパク質合成の際の調節機能が関わっている。
    よく研究されているのは転写調節である。
    しかし,理論的には翻訳調節もあるかもしれないし,転写の際にもスプライシング後の
    調節があるかもしれない。
    翻訳前調節も翻訳後調節も考えられる。

    

(Reference)

Ecological
Developmental
Biology

Gilbert and
Epel
2009

生態進化発生学

 上記の本の翻訳

東海大学出版会

▼エピジェネティクスの例 
△チョウに見られる季節多型ははなぜ?
△働きアリ(↓)と女王アリはなぜ違う?
△シャム猫の体の一部が黒いのはなぜ?

▼攻撃を受けたり,攻撃をしたりすると形態変化が起こる例
△捕食者を導入すると下のように形態が変化する。ミジンコの頭が尖るのは有名。
△捕食者の形態が変化する例:左は他のオタマジャクシ捕食,右はエビ・藻類捕食


▼エピジェネティクスのメカニズム
△幼虫時の温度によるホルモン産生物のちがいによるチョウの多型
△母親が卵塊を包む泡の成分差による孤独相と群集相の多型 この泡仮説は誤りだった(前野,2013)
△遺伝子の開始部分に結合する転写因子の構造
△温度による爬虫類の性転換 環境因子が多型を生じさせる例である
△微生物が細胞内共生したことによって起こるオス卵の自滅


●第3項 生物の共通性

  生物の起源が共通であることから,生物には共通する特徴がある。

  (1) 体を作る構成単位として細胞があり,細胞の基本的な構造が同じである。

   オパーリンが起源生命体のモデルと考えたコアセルベートは,
    界面膜によって外界と内部が隔てられる点で,
    細胞の特徴を持っているということができる。


  (2) 自己増殖性をもつ。親から子へ遺伝子を渡す。

   コアセルベートには分裂や融合が見られる。
    ただ,コアセルベートは遺伝物質を持っているわけではない。
    自己複製能力がある分子はDNAだけではなく,RNAもある。
    ウイルスには遺伝子としてDNAをもつものとRNAをもつものがある。
    ただ,ウイルスは自分自身の代謝系を持たないため,
    生物とはみなせないという見解が多い。
    ただし,ウイルスは細胞に寄生して初めて増殖できるため,
    生物のいる世界で進化したことは間違いないだろう。


  (3) 代謝系をもち,エネルギーを利用する。

   ウイルスにはこの能力が無い。
    コアセルベートでは内部に取り入れた物質による化学反応が起こるが,
    化学反応間に核酸とタンパク質のような相互の関連があるわけではない。 

 (2)(3)は分子レベルの共通性,(1)は細胞レベルの共通性である。生物は,分子レベル,細胞レベルといった階層構造をもつものとして扱うことができる。そしてそれぞれの階層にほぼ対応する生物学の分野がある。

   
階層 分子 細胞 組織 器官 個体 個体群 集団
分野 生化学 細胞学 組織学 解剖学 生理学 生態学 生態学

 例えば,分子レベルでは,タンパク質を作るアミノ酸が光学異性体のL型である,共通のエネルギー通貨がATPである,DNAのらせんが左旋性など,起源が共通である証拠がある。

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