高校  生物基礎    バイオーム(生物群系)     by 池田博明

▼宮下直・野田隆史『群集生態学』(東京大学出版会,2003年)
▼マクニール『生態学の手引き』(講談社,1977)

第1節 植生 

  ●第1項 種に注目する
  ●第2項 生活形に注目する
  ●第3項 戦略 = 自然選択によって進化した形質 (グライムによる「C-S-Rモデル」)
  ●第4項 遷移  (succession)
  ●第5項 物質生産に注目する


第2節  生物群系 biome

  ●第1項 相観と生物群系 (バイオーム)

   1)生物群系(バイオーム) 

     環境要因にもとづいた相観(植物群落の外観)による植物群集の分類。
     20世紀には単に「群系」と言われてきた。
     気温と降水量が主な環境要因。ケッペンの気候区が先駆的。

   2)生物群系の乾湿の系列

  【乾】 砂漠→ 草原(ステップ・サバンナ)→ 森林 【湿】

  ●第2項 森林   湿潤な地域には森林が発達する

    寒暖(気温)の系列

  【暖】熱帯多雨林,雨緑樹林,亜熱帯多雨林,照葉樹林、硬葉樹林,夏緑樹林,針葉樹林 【寒】

▲常緑樹は春先に落葉する。菊沢喜八郎の著書より。

  (図は作成中)
【参考】森林の構造

 森林の生態系は常緑樹林と落葉樹林では全く異なる。林内の環境(光・温度・水分など)は林分葉量によって大きく変化し,季節による変化が大きい。最も林分葉量の少ないのが,1年分の葉しか持てない落葉樹である。次いで,生育期間中2年分の葉しかもたない樹種(常緑広葉林の多くとマツ類。常緑広葉樹も春先だけは3年分の葉が見られる),常緑広葉樹林の中には3年以上の葉を持つものがあり,針葉樹にはもっと長い期間の葉を持つものがある(スギやヒノキは3年,亜高山帯の針葉樹では5〜8年分。アメリカのモミで15年の例があった)。

 温帯や亜寒帯では葉は春に集中して1回に大部分が出てしまう(常緑樹林も落葉する。常緑広葉樹は春に落葉,落葉広葉樹や針葉樹は秋に落葉する)が,熱帯では年間絶えず葉が生産されている。
【参考】十分な降水量がある地域には森林が発達する。

 北アメリカの亜寒帯の針葉樹林は,マツ・トウヒ・ダグラスモミなどが主で,樹種は少ない。日本でも北海道東部や本州北部山岳地域には同様の針葉樹林が発達している。建築材やパルプなどの木材資源として重視されている。 

 夏緑樹林を構成するブナ・ミズナラ・シナノキ・カツラ・カエデなどの落葉広葉樹は,落葉に先立ち色づく葉のため秋は美しい。この森林の低木としてツクバネウツギ・レンゲツツジがあり,下草としてエンレイソウ・ニリンソウやスミレ類が多い。人間生活の影響を強く受け,日本の落葉広葉樹の天然林の多くは伐採されて植林地に変わってしまった。

 照葉樹林の構成樹種は,スダジイ・アラカシ・シラカシ・ウラジロガシなどブナ科のもののほか,クスノキ科のクスノキ・タブ・ヤブニッケイ・シロダモ,ツバキ科のツバキなどである。葉にクチクラ層が発達している。

 硬葉樹林はオリーブ・コルクがし・月桂樹など照葉樹以上に乾燥に強い樹で構成される。地中海沿岸では,夏に雨が少なく,乾燥がきびしい。米国南西海岸地域でも硬葉樹林が見られるが,たび重なる野火が原因と考えられる。 
  琉球列島の植物相は,内陸部山地では照葉樹林であり,低地や海岸ではアダン,木生シダ,ソテツなどの熱帯性の植物が多い亜熱帯多雨林が発達する。写真の手前の入り江にはマングローブ林(河辺林)が発達している。
 熱帯多雨林では,フタバガキ科の高木にランなどの着生植物やつる植物が密生している。高温多雨で強風が吹かないため,樹高は40から60mに達する。巨木の下に多くの種類の木が階層をなして生育する。樹が密なため,樹冠や高木層で光がさえぎられ,地表付近にはほとんど光が達しないので,草本はほとんど育たない。多数の種数の樹木に依存して,ぼう大な種数の動物が生育している。ここ200年の間に急速に減少している。

参考  パナマの熱帯雨林  PANAMA WILD (1996. National Geographic  Television Special)

 フタバガキ科の樹木が優占する熱帯雨林。しかし、フタバガキ科の植物Diptericsが子孫を残せる機会は少ない。乾季に果実を実らせる戦略は食べ物が少なくなる動物たちを誘引する。
 高いところに住むサルたち(ホエザルやノドジロオマキザル)は熟した果実をいちばんおいしいところだけをかじって捨てる。林床に落ちた果実をハナグマが拾う。ハナグマは果肉を食べて捨てる。アグーチやリスが種子を食べる。ペッカリーやアメリカトゲネズミも種子をかみくだく。最後はチョウやアリが始末する。
 親の木の下に落ちた実は結局育つことはない。親の木からできるだけ離れたところに落ちることが生存の機会になる。役だっているのが、オオコウモリやフルーツバットなどのコウモリ類だ。もぎ取った果実をコウモリはその場では食べない。捕食者の来ないヤシの葉陰まで持ち運ぶ。果肉だけを食べて種子を落とす。落ちた種子をアグーチが食べる。アグーチは種子を一部埋める。この行為によって一部が発芽できる機会を得るのだ。
 雨を待つのは種子だけではない。14〜17種も生息するカエルたちも雨を待っている。一斉にオスが鳴き出す。
 パナマのバロ・コロラド島、スミソニアン熱帯調査会の管理下にあり、研究者からはBCIと呼ばれている熱帯雨林での生きものたちの関係と研究者たちを撮影した一篇。
  
参考  失われる熱帯雨林  RAIN FOREST (1983. National Geographic  Television Special)

 コスタリカの熱帯雨林に生きる生物たち。リター層が薄い。林床に落ちた養分の95%は腐朽菌などに吸収されて地表層の生物には行きわたらない。葉を菌床に使うハキリアリ、巣を作らず群棲の幼虫を狙うグンタイアリ、ギャップで育つ陽樹アカシアの刺に住むアカシアアリ、肉食性のオオツチグモやメダマグモ、サソリやアノールトカゲ、バシリスク(トカゲ)など、多くの生き物が生育していた。


  ●第3項 湖沼と河川

  陸水は湖沼などの静水と、河川などの流水に分られ、一般に淡水である。
  

(図  湖沼にみられる生態系 作成中)


  水生植物・・・・淡水域に生育する大形高等植物

抽水植物 = 沿岸部に成育し、植物体の一部が水中 ヨシ、ガマ
浮葉植物 = 根が水底に固定され、葉が水面に浮かぶ ヒルムシロ、ヒシ、ハス
沈水植物 = 全体が水中にある クロモ、エビモ
浮遊植物 = 全体が水面に浮く ウキクサ、ホテイアオイ


(1)湖沼
(図 貧栄養湖と富栄養湖
 作成中)
貧栄養湖

    無機塩類や有機物が少ない
    透明度が高い
    田沢湖など

冨栄養湖 
   
    無機塩類や有機物が多い
    アオコなどの「水の華」が発生
    諏訪湖など

補償深度

     湖沼に入射した光は、水深が
    深くなるにつれて、水に吸収され、
    ある深さをこえると、植物が生育
    できなくなる。
     この深さを補償深度といい、水
    の透明度によって異なる。
    
   中緯度にある湖沼では、
     夏季に表水層が温められ、冷たい
    深水層との間の温度差が大きくなる。
     表水層と深水層の間の水温が急激
    に変わる層を変温層または水温躍層
    という。
(2)河川
(図 瀬と淵 作成中)
 瀬と淵に分けられる
      
 瀬には水底の見えない急流の早瀬と
  川幅の大きい平瀬がある。

 溶存酸素量は早瀬に多い。

 カゲロウなどの水生昆虫は、瀬や淵に
  「すみわけ」ている。

    

 ●第4項 海洋

  地球表面の70%を占める

  補償深度は海面から約100m程度
(図海洋の構造) 作成中

  底層の海水は低温で密度が大きい。=
   表層との海水の間で循環が起こりにくい。 = 有機物の分解産物は深所に沈殿
   = 表層には無機塩類が少ない = 有機物の生産量は陸地に比べて低い。
     外洋は「海の砂漠」である。温度変化が少なく、変温動物でも生活がしやすい。

   浅海(大陸棚まで)では、植物プランクトンが多く、比較的 有機物の生産量が多い。
   潮間帯 = 満潮線と干潮線の間


 ●第5項 日本の群系

   1)水平分布 緯度による森林の変化 
     【南】亜熱帯多雨林,照葉樹林,夏緑樹林,針葉樹林【北】


キタキツネ:北海道

ブナ林

山形:山寺の紅葉

標徴種 ツバキ


 
<針葉樹林帯>
1 オオシラビソ,2 シラビソ, 3 トウヒ, 4 ゴゼンタチバナ, 5 コミヤマカタバミ
<高山帯> 
6 ハイマツ, 7 ミヤマキンバイ,8 ウラシマツツジ, 9 キバナシャクナゲ, 10 コケモモ
1 ブナ, 2 ミズナラ, 3 シナノキ, 4 アズキナシ, 5 ナナカマド,
6 オオカメノキ, 7 ミヤマイボタ, 8 ウリハダカエデ
1 クズ, 2 テイカカズラ, 3 アオキ, 4 ヤブツバキ, 5 ベニシダ,
6 シュンラン, 7 ヒサカキ, 8 シロダモ  『原色 現代科学大事典』(学研)より

シイ-タブ
地域は
薄墨色
スダジイ
地域の
背景に
色がついて
いる。

海岸線に
そって
分布して
いること
が分る。


日本列島の植生の変遷


   2)垂直分布 高度による森林の変化
     関東では【低】丘陵帯(照葉樹林),山地帯(夏緑樹林),
     亜高山帯(針葉樹林)→森林限界より上は高山帯



   3)森林の階層構造  【高】高木層,亜高木層,低木層,草本層,コケ層【低】

   4)土壌    落葉・落枝層,腐植土,土壌動物

【参考】階層構造
植物の種類や生育段階に応じて,光・土壌・水分・温度に対する要求度や適応度が異なることによって,階層構造が生ずる。光に対する要求度の低い植物にとっては湿度やCO2濃度の高い下層で生活することは不利ではない。
 熱帯多雨林では高木層(25〜35m)の上にさらに巨大高木層(60〜70mにも達することがある)を形成され,高木層の下にも中高木層その他が形成されて推移は連続的,階層構造は明瞭ではない。上層木の発達が良好なため,かえって低木層や草本層の発達は抑制されている。次第に温帯・亜寒帯に移るにつれ,階層構造は単純化していく。亜寒帯針葉樹ではときには高木層とコケ層のみにもなる。乾燥につれても同様な単純化がおこる。
【参考】土壌の構造

 日本の針葉樹林に見られる土壌の構造は上から,L層(落葉落枝層),F層(腐葉層),H層(腐植層),A層(上層土),B層(下層土),C層(風化母材),D層(母岩)と分けられる。LFHはA層の上に位置するので,まとめてA0層とよばれることも多い。学者によりこれらの層のよび名は異なっている。D層は通常土壌には含めない。途中の層を欠く場合もある。

 L層はほとんど未分解の落葉落枝層でリターともいう。土壌として扱われない場合も多い。F層は落葉等が原形を失っている層で植物遺体の由来がまだ分かる。L層とF層の境界は一般にはっきりしない。H層はさらに分解が進んだ層で植物遺体の由来は分からない。温暖な地方では分解が早くLF層は薄い。

【参考】土壌動物の類別
 土壌動物の類別には体の大きさ・生息層・すみ場所・水分要求度・食性・栄養段階・適応型・移動性・滞在期間等,さまざまな方法がある。ここではすみ場所による類別法を紹介する。
 (1)土中動物;落葉層より下に住む(多くのミミズ,線虫,コガネムシ幼虫,ジムカデ,アリ,モグラ,トビムシやダニの一部)
 (2)落葉層動物;L層に住む(ワラジムシ,ヤスデ,イシムカデ,ハマトビムシ,ゴキブリ,クモ,カニムシ,トビムシやダニ)
 (3)死木動物;朽木・倒木・切株などの樹皮下や中心部に住む(甲虫,キセルガイ,シロアリ)
 (4)屍動物;動物遺体に集まる(シデムシ,ハネカクシ,エンマムシ,カツオブシムシ,ニクバエ幼虫等)
 (5)ふん動物;ふんに集まる(ふん虫類,ハエ幼虫)
 (6)石下動物;石下に住む(イシビル,ヤスデ,ダンゴムシ,ゴミムシ,ハサミムシ,イシムカデ)
 (7)きのこ動物;きのこに住んだり,それを捕食するもの(キノコバエ幼虫,キノコムシ,エンマムシ)
 (8)コケ動物;コケの中に住む(イシノミ,クマムシ,ワムシ,ダニやトビムシの一部)
 (9)巣穴動物;ネズミやシロアリの巣に共生するもの(アリヅカコオロギ,ある種のワラジムシやシミ等)。


  ●第6項 世界の群系

  草原と荒原

    1)草原の種類  サバンナ  (熱帯草原。低木をまじえる)
               ステップ   (温帯草原。中央アジアの樹木のない
                       遊牧地域ステップに由来する)

    2)湿原の種類 泥炭の堆積がある。高層湿原,中間湿原,低層湿原

(低層湿原と高層湿原  作成中)

 

    3)荒原の種類 乾燥や低温が極端な地域に発達。砂漠,ツンドラ。

【コメント】北半球の高緯度地方は低温のため,草も生えない氷雪地帯とツンドラといわれる寒地荒原となる。ツンドラの夏は,緑が多く,コケ植物やユキノシタ科・バラ科の多年生植物が花を咲かせている。永久凍土の水はけは悪く,水たまりや湿地があちこちに出来る。水たまりに植物性プランクトンが繁殖し,蚊の大群が発生する。向こうには万年雪に覆われる山々が写っている。

 熱帯のサバンナでは,イネ科やカヤツリグサ科の草原に,まばらにアカシアなどの乾燥に強い木が生育する。ケニアはアフリカ東部にあり,各地に野生動物保護区がある。サバンナの草原はゾウやサイ,60種以上のアンテロープなど多くの草食獣に利用されて,肥沃さを保っている。トムソンガゼルの大きな群れが見られることもある。


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