高校　　　生物基礎　　　　　生物群集　　　　 by　池田博明

▼宮下直・野田隆史『群集生態学』（東京大学出版会，2003年）
▼マクニール『生態学の手引き』（講談社，1977）


第１節　生物群集の構造

　　●第１項　食物連鎖と栄養段階

　　食物連鎖：生物群集内の食う（捕食）－食われる（被食）の関係

　　　１）生物群集＝ある空間に生活しているすべての生物の集まり
　

　　　２）食物連鎖

　　　 　生産者　→　　一次消費者→　二次消費者　→　　三次消費者
　　 　（緑色植物） 　（植食性動物） （小形肉食性動物）（大形肉食性動物）

　　　　分解者（主に細菌・菌類）は有機物を無機物へ分解する

　　　　（分解者　decomposerと命名したのはリンデマンだった。
　　　　　リンデマンはハッチンソンの指導を受けて研究をしていたが，
　　　　　持病のため虚弱だった。栄養段階を類別したのも彼である）



エネルギー・フローの研究■リンデマン以前
　(1)トランソーの計算；１エーカー（約50アール）のトウモロコシ畑は太陽から50億4300万kcalのエネルギーを受け取って，8743kg，約3300万kcalのグルコースを光合成する」

　 (2)シャンシー・ジュディの研究；淡水湖で栄養化学者の理論を元に有機物のエネルギーを計算することを提案した（1940年）。タンパク質1ｇ当りのカロリーを5650calと算定した［訳本『エコロジーの歴史』（緑風出版）は6650calとしているが、Judyの原論文は5650cal］。水に溶けているカロリーの1％以下しか植物に利用されないこと，動物を生産するのに必要な植物量が大きいことを示した。ジュディが食物連鎖を数値で示したモデルは有名になった。海洋では200kgの植物プランクトンが70kgのミジンコに変換され，さらに8kgのニシンになり，1kgのマグロになる。

　エネルギー・フローでは，陸上では8.3×10の9乗kcalの太陽エネルギーが15×10の6乗kcalのウマゴヤシを生産し，1.9×10の6乗kcalの子牛に変換，さらに8300kcal（48kg）の子供になる。実際には子牛の肉しか食べない子供はいないが,モデルとしては分かりやすい。
■リンデマンの業績
　リンデマンRaymond L. Lindeman(1915-1942)はイエール大学でハッチンソンの指導で行ったセダー・ボッグ湖での研究から，生態系内の生物は栄養段階により生産者（producer）・一次消費者（primary consumer）・二次消費者（secondary consumer）等に類型化できること，栄養段階が上がるにつれ，生産量は小さくなり，呼吸によって失うエネルギーの割合が大きくなることを示した。
　また，従属栄養の細菌や菌類には分解者（decomposer）が適当な名称と提唱，ティーネマンの提案した（1926）還元者（reducer）という語では分解が酸化ではなく還元で起こるかのように見えてしまうと退けた。ワックスマンが示唆（1941）した用語は変換者（transformer）だった。
　リンデマンは虚弱で，論文が出版される前に稀な型の肝炎により死亡した。享年27歳だった。

　リンデマンの論文のｐｄｆサイトがある。
■リンデマン以後 　
　リンデマンの研究を発展させたのは，ハッチンソンの教え子で動物学者で戦時中核化学を学んだハワード・オダムだった。11歳上の兄ユージン・オダムと共同で，生態学を物理学・化学・数学を応用し，社会システムを取り込んだ学際的な科学に育てあげた。 　現代では具体的な生物を単純な栄養段階に類型化することへの反省がある。例えば雑食性の動物の栄養段階はひとつには定まらない。このような場合は平均を取ることが工夫されている。
　生態学研究における窒素の意義
　空中窒素の多くは質量数14だが、0.366％だけ質量数15の窒素が存在する。この崩壊せずに安定に存在する同位体を安定同位体とよぶ。
　窒素15の割合を窒素14の割合で割った値を安定同位体比とよび、大気中の値を標準値として用いる。この窒素の安定同位体比は食物連鎖の栄養段階を上がるほど高くなることが知られている。
　重い窒素が捕食者の体内に残りやすいという結果だろう。なお、炭素の安定同位体比（炭素13/炭素12）は光合成が活発になると重い炭素も使われて低くなることが知られている。窒素と炭素のデータを合わせて使えば、二次元で生物の食物連鎖上の位置を定量的に表すことができる。
　実際の比較は試料から得られた値を標準値で割って、標準値からのずれの千分率で表される。δ15Nはデルタ15Nと読む。
　　δ15N＝（測定試料の安定同位体比/大気中の安定同位体比－1）×1000
　この方法では試料がわずか数10mgあればよく、食物網調査では食性調査より安価で効率的で、定量できる点が優れている。

　2012年に海洋研究開発機構の力石嘉人らは、窒素の同位体15Nが特定のアミノ酸で食物連鎖の上位にいくほど比率が増えることに着目し、植物を1として、生物を1～5にランクづけする手法を開発した。その結果、イワガニは2.5、スルメイカは3.6、アシナガバチが3.0、ヒトは2前半から3後半になったという。

　　　３）食物網

　　　　食物連鎖は自然界では複雑にからみあって捕食被食関係が網状になる





　　　４）生態的地位（ニッチ）　ある種の餌と天敵に対する関係（エルトンの定義）。

【コメント】群集（Community）を構成する生物の基本的関係は被食-捕食関係である。食物連鎖はシェルフォード（1918）が最初に図示し，エルトン（1927）が群集研究の根幹において重視して以来，広く研究されるようになった。捕食連鎖，寄生連鎖，生食連鎖（生きた生物を食う），腐食連鎖（死骸や落葉を食う）などと区別されることもある。食物連鎖に沿って，生物を生産者，第一次消費者，第二次消費者，・・・，分解者のような栄養段階に分ける。栄養段階は生産力における初期の研究において，リンデマン（1942）が提唱し，オダムらによって群集機能の理解の基礎とされた。
【参考】生態的地位（niche）
　エルトン（1927）は，ダーウィン（1859）の「自然の経済における場所」という考え方をそのまま受け継いで，ニッチを「生物的環境における位置，すなわち餌と天敵に対する関係」とした。しかし，生物群集の構造の理論が種間競争を重視するにつれ，食物連鎖に重きを置いたこの定義は不十分となった。ハッチンソン（1957）は基本ニッチと実現ニッチを区別することで，理論的な発展を試みた。基本ニッチとは種の影響とは無関係に種が生存・繁殖できるニッチ空間の全範囲（n次元空間ニッチ），実現ニッチは基本ニッチの中で，他種との相互作用のもとで占められるニッチである。アメリカザリガニを例にとると，Ａ種（Orconectes immunis）の実現ニッチは，基本ニッチがほとんど等しいＢ種（O.virilis）の存在下では条件の悪い泥底の方にシフトした。



第２節　植物群落の構造　
　　　　　＝　Plant Community
　　　　　群落　＝ある地域に生息する植物群

　　●第１項　種に注目する
　
　　　　　優占種　　　個体数が多い動物、被度が大きい植物
　　　　　標徴種　　　群落を特徴づける植物

　　　　　群落を把握するのに、分類学の知識が必要

　　●第２項　生活形に注目する

　　　　　環境や生活の様子を示す植物の形態を｢生活形｣と呼ぶ

　　　　　ラウンケルの生活形　＝　休眠芽の位置で分類
　　　　　　　　　　　　　　　　　　（冬期など環境が厳しくなったとき）

生活形 地上
植物		 地表
植物		 半地中
植物		 地中
植物		 一年生
植物		 水生
植物
休眠芽の位置 地上30
cm以上		 地上30
cm未満		 根が地中
葉は地表		 地中 種子 水中
気候 温暖な地域 寒冷・乾燥
する地域		 凍結する
地域		 乾燥する
地域




　　●第３項　戦略　＝　自然選択によって進化した形質　（グライムによる「C-S-Rモデル」）

　
　資源獲得に適した特性

　ほかの植物よりも高い
位置に葉を展開する

　地下に、より広い吸収
表面を広げたりする

　成長が早い

　大型の植物


　成長が制限される
条件のもとで成長

・光が不十分
・栄養分が少ない

　ゆっくり成長

　小形

　葉の寿命が長く
常緑

　
▲ストレスも撹乱もない場所は、植物にとっては生きやすく成長しやすいので
植物が混みあい、資源をめぐる競争が激しい。そんな場所では競争戦略が有利。
　それに対してストレスや撹乱の大きな場所ではそれらに対する適応をとげた植物
でなければ生育が難しい。
　（鷲谷いづみ『絵でわかる生態系のしくみ』講談社、p.51）



　　●第４項　遷移　　（succession）

　一定の地域の群集の移り変わりのことで， 広義には地史的遷移（地質学的時間単位での種の生成消滅による変化）も含んでいる。
現生の植物を中心とした生態遷移は，溶岩上または沖積平野内の遷移で，1000～2000年のオーダーをもって遷移が完了する。


　　　１）植物群落の遷移　　群落に入る光量の変化や土壌の変化が主な要因。

　　　２）乾性遷移
　　　　裸地・荒地
　　　　　　→　地衣類（菌類と藻類（緑藻またはラン藻）の共生体）
　　　　　　→　コケ植物
　　　　　　→　草本（１年生）
　　　　　　→　多年生草本
　　　　　　→　陽樹林（低木林→高木林）
　　　　　　→　混交林
　　　　　　→　陰樹林


桜島における
火山植生
の遷移

乾燥のため，
熱帯・寒帯の
火山の先駆種
であるランソウ・
緑藻群落の
発達が
見られない




▲とうほう『ビジュアル生物』より



　　　３）極相　遷移の最終段階。群落は陰樹林で安定し，遷移の進行がとまる。

【参考】荒れ地や裸地からの乾生遷移　　
　溶岩の噴出年代のわかった土壌の上の植生を調べた伊豆大島（手塚,1961）と桜島（田川,1964）の例を見よう。

　（１）伊豆大島の場合。①裸地（溶岩，火山灰上）→②荒原（ハチジョウイタドリ，シマタヌキラン）→③低木林（オオバヤシャブシ，ハコネウツギ）→④常緑・落葉広葉樹混合林（優占種はオオバヤシャブシ，オオシマザクラ，シマエゴノキ，下層にはヒサカキ，シロダモ，ヤブニッケイ）→⑤常緑広葉樹林（優占種はスダジイ，タブ）

　（２）桜島の場合。乾燥のため，熱帯・寒帯の火山の先駆種であるランソウ・緑藻群落の発達が見られない。
【参考】池や沼からの湿生（水生）遷移
　湖沼などから始まる遷移をさす。まず，池や沼に土砂が流入し，また水草やミズゴケなどの遺体が堆積し，しだいに浅くなる。次の段階で，池は埋まり，湿地に変わる。さらに乾燥化が進むと草原になる。草原以降は乾生遷移と同様である。
【参考】一次遷移と二次遷移
　溶岩地帯や新島に見られる遷移を一次遷移といい，土壌が新しく形成される。山火事あとや放棄された畑などに見られる遷移を二次遷移という。

▲古典的な見かたでは、極相林になったら、平衡状態と考えていた。
しかし、よく調べてみると、極相林も遷移段階の異なるパッチ（小区画）から成るモザイクとみることができ、不均一性が特徴だった。
　撹乱がモザイクをつくり出すのである。異なる状態のパッチが変化し移り変わる。
　それをシフティングモザイク（移り変わっていくパッチ）と呼びます。
　異なる場所で生じるギャップによっていますのでギャップ動態と呼ぶこともあります。
　（鷲谷いづみ『絵でわかる生態系のしくみ』講談社、pp.60-61）



◇種子散布と休眠　

　植物の種子散布には重力散布，風散布，水散布，機械散布，動物散布など多様な様式がある。例えば，陽樹のマツやカエデの種子は風散布である。陰樹のカシやナラの種子は堅果(どんぐり)を貯食するげっ歯類による動物散布である。そして，遷移初期の樹木の種子は閉鎖された森林では休眠したまま埋土種子となり，ギャップによる赤色光の照射や変温などに応答して発芽する。一方，遷移後期種では冬季の低温で休眠が解除され早春に集中して発芽する。堅果をつける樹木には落下後に雨によってすぐに発芽するナラ系統と，前述の通り休眠して越冬するカシ系統がある。（参考文献：『植物学の百科事典』丸善出版）
　映画『となりのトトロ』でトトロがくれたナラ系統の堅果がまかれたのは梅雨期。それではなかなか発芽しないのは当然だったのである。しかし，研究によってブナの堅果は乾燥（含水率8%程度）低温（2℃）で保存すると2年間は貯蔵可能になることや，乾燥に弱いミズナラの堅果も表面を食品加工用のアルギン酸ナトリウムでコートして乾燥するのを抑制することで1年間は発芽せず貯蔵可能になることなどが知られてきたという（1998年）。
　結局，トトロがくれた堅果は種子に合った特別な方法で保存がされていたと解釈できるのだった。

　　　　　　　　　　　　　　関連ファイル　映画『となりのトトロ』とどんぐり　

　　　４）ギャップ更新
　　　

▲中静透『森のスケッチ』（東海大学出版会，2004年）より

　　●第５項　物質生産に注目する

　　　　　　有機物生産　＝　同化器官　＝　葉
　　　　　　　　
　　　　　　有機物消費　＝　非同化器官　＝　枝・茎・根

　　　　　　層別刈取法

層別刈り取り法　作成中()


　　　　　　地上植物　


第３節 　バイオーム（生物群系　biome）

　　●第１項　相観と生物群系　（バイオーム）
　　●第２項　森林　
　　●第３項　湖沼と河川
　　●第４項　海洋
　　●第５項　日本の群系
　　●第６項　世界の群系

　ＢＡＣＫ　ＴＯ　ＣＯＮＴＥＮＴＳ