| ●第0節 病原性大腸菌 病原性大腸菌の話 （O157が猛威をふるっていたときの授業 1990年代） （別ファイルにあり） |
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高校生物 呼 吸 by 池田博明
| ●第0節 病原性大腸菌 病原性大腸菌の話 （O157が猛威をふるっていたときの授業 1990年代） （別ファイルにあり） |
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光合成と呼吸の生物学史 池田博明 関連の記述は『生物基礎』教授資料朱註p.45-47および『新編生物基礎』教授資料朱註p.35-36にある。『生物』本文にもp.65-66,70-73と史実をふまえて記述されている。史書に真船和夫『光合成と呼吸の科学史』（1998年，星の環会）がある。 光合成の研究史 [この項の以下の記述は啓林館前教授資料（2000年）より] 中世にはアリストテレスやその弟子テオフラストスの理論が信奉されていた。「植物体を作る栄養はすべて土から得られる」というのがアリストテレスの仮説だったので，テオフラストスは植物を逆立ちした動物にたとえ，口に当るものが根だとした。ヘルモントJan Baptista van Helmontはこの仮説を検証しようとした。重さを測定した苗と鉢の中の土を使い，5年間水を与えてヤナギを育成した。ヤナギの重量は約75kgも増えたが，土の重さは60ｇ減っただけだった。ヘルモントは論文に「植物体のすべての成分は，ぜんぶ物質的にみても水だけから作られたことを示す実験」と題を付けた（1648年）。 ヘルモントは空気に注目しなかった。18世紀の産業革命以降，石炭を使う工場が増え，燃焼によって増加するフロギストン（可燃物に含まれる燃素とその燃焼物）が空気を汚すと考えられた。燃焼は酸化反応であり，フロギストン説は誤りだったが，説を信じていた英国のプリーストリーJoseph Priestleyは空気を浄化する方法を発見しようとした。1771年，プリーストリーは「植物は大気を浄化する」という通説を検証した。ガラス鐘に入れたネズミはしばらくして死亡したが，植物を同時に入れればネズミは生存することができた。通説は正しかったと判断された。王立協会はこの発見に感激し，彼に協会賞を贈った。ロンドンのある未亡人はさっそく寝室に熱帯植物を５桶も持ち込んだそうである。しかし，翌朝，婦人は頭痛に苦しんだ。 1779年に，インヘンホウスIngenhouszはプリーストリーの実験の追試を試みた。彼の論文の表題は「日光の下ではふつうの空気を浄化し，日陰や夜には悪化させる偉大な力を見出す植物に関する諸実験」。光をあてた明所のガラス鐘内では植物と同居したネズミは生存するが，暗所では死亡するという結果だった。 CO２の重要性を明らかにしたのはセネビアJ.Senebier（1782年）とソシュールFerdinand de Saussure（1804年）で，ソシュールは植物体がCO２とH２Oから作られることを証明した。これに対して，リービッヒは植物は土中の腐植土から有機態の炭素を吸収し，植物体を作ると反論した。しかし，1857年に水耕法が確立され，CO２が有機体のもとであることが確定された。 光合成の産物に関しては，1864年にプッサンゴルとザックスSachsにより炭水化物，特にデンプンであることが確認された。ザックスは光合成が葉緑体で行われることも明らかにした。1900年以前には，光合成速度に対して，CO2濃度・光の強さ・温度などはそれぞれ独立に働き，どれかひとつの要因で限定されることはないと考えられていた。しかし，1905年にブラックマンは諸要因を詳しく調べ，光合成速度は最も条件の悪い要因により限定されるという限定要因説を提唱した。そして光を必要としない反応段階も含まれていると主張した。これを実験で裏付けたのがワールブルクOtto Heinrich Warburgである。改良した検圧計とクロレラを用いた定量的な実験法を開発し，明反応（light reaction）と暗反応（dark reaction）を含む反応系であることを示した（1919年）。 1931年にファン＝ニールは光合成細菌が酸素を放出しないことから緑色植物でも光合成の光の働きは水のような水素供与体を分解してCO2を還元することと考えた。この考えは葉緑体を用いたヒルR.Hillの実験（1937年）で支持された。アメリカのルーベンSamuel Rubinは酸素の同位体を使って，発生する酸素が水に由来することを証明した。ルーベンは太平洋戦争で戦死してしまった。 取り入れられたCO2の変化について，最初はホルムアルデヒド仮説（1870年。バイエルによる）が検討されたが放射性同位体を使った実験で否定された。カルビンMelvin CalvinやベンソンAndrew Benson らは半減期の長い14Cを使い，回路反応を決定した（1948年）。カルビン・ベンソン回路は植物に共通と考えられていたが，コーチャックH.P.Kortschakとハッチらはサトウキビの初期産物がPGA（C3化合物）ではなく，リンゴ酸やアスパラギン酸などのC4化合物であることを発見，熱帯性植物に別のCO2の固定経路を発見した。 呼吸の代謝の解明 筋肉ではグルコースが分解され乳酸が生成される。この反応と乳酸発酵やアルコール発酵と共通の反応系を解糖系と呼ぶ。この代謝経路に関する成果は，1906年，英国のハーデンArthur Harden とヤングWilliam John Young が発酵にはリン酸添加と熱に強い低分子物質（補酵素）が必要であることを明らかにしたことである。 発酵の中間体がピルビン酸であること，ピルビン酸をアセトアルデヒドとＣＯ２に分解する酵素カルボキシラーゼはノイバウアーOtto Neubauer により発見された（1911年）。マイヤーホフOtto Meyerhof は筋肉を等張液中ですりつぶして濾過し，無細胞解糖系を得て（1926年），研究した。ドイツのエムデンGustav Embden は中間体にリン酸エステルを考察し，検証した。解糖系のおおすじが判明したのは1935年，ＡＴＰの関連が分かって確立したのは1940年頃である。 チトクロムは1925年に発見された（ケイリンによる，1925年）。1935-1937年にクエン酸回路の中間体や回路反応の基本となる化合物が判明した（セント・ジェルジによる，1935年。マルチウスによる，1937年。クレブスによる，1937年）。クレブスは1932年にオルニチン回路を発見していたので，クエン酸回路を着想する条件は整っていた。レーニンジャーAlbert L. Lehninger がＡＴＰ生成が電子伝達と共役して起こることを実験的に確かめた（1949-51年）。 |
| 解糖系 |  |
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| Newton 2008年2月号 グッドセル博士の絵 | ||
