| 【理科部研究紀要 第15集：25-27.2005】に加筆・写真を添付
UPDATE：2005年6月12日 真夏にアマガエルの合唱は無かった 神奈川県立西湘高等学校 生物部 ３年 松下祐介・山﨑将人 生物部顧問 池田博明 調査期間 2004年5月10日～10月13日 まとめ期間 10月1日～10月13日  |
| 【理科部研究紀要 第15集：25-27.2005】に加筆・写真を添付
UPDATE：2005年6月12日 真夏にアマガエルの合唱は無かった 神奈川県立西湘高等学校 生物部 ３年 松下祐介・山﨑将人 生物部顧問 池田博明 調査期間 2004年5月10日～10月13日 まとめ期間 10月1日～10月13日 |
| 2004年度 神奈川県高等学校 総合文化祭高校理科部 研究発表大会 私学協会理事長賞 受賞 |
| 2004年 第３回 神奈川大学 全国高等学校 理科・科学論文大賞 努力賞 受賞 |
| 科学雑誌｢ＮＥＷＴＯＮ｣2005年9月号にＦＩＥＬＤＷＯＲＫＥＲとして掲載 |
要約 ニホンアマガエル Hyla japonica は、水田耕作に生活を適応させた繁殖時期の長い長期繁殖型のカエルとして知られている。しかし、野外のカエルのオスの求愛の鳴き声調査とメスの解剖などの研究から、神奈川県西部地域においてはニホンアマガエルの繁殖期は５月から６月の比較的短い期間に限定されていることがわかった。本研究の成果は、これまでのアマガエル観を正すだけでなく、自然の保全や再生を考慮する際の資料となると思う。 1 研究のきっかけ 私たちは山北町のカエルの生態に焦点をあてて、研究する計画を立てた。 調査をしてみると、ニホンアマガエルに関する生態情報がもっとも多く得られた。また、ニホンアマガエルは全国各地の河川どこにも分布している両生類であった（国土交通省，2003）(1)。したがって、全国規模の生態比較もしやすい。今回はニホンアマガエルの生態を中心に報告する。 ２ 先行研究 先行研究として参照した資料に、平塚市博物館の浜口哲一氏が指導したカエルの生態調査と、千葉県立中央博物館の「カエルのきもち」があった(2)。 最初の疑問はこれらの資料のカエルの繁殖期間は長すぎるのではないかということだった。4月初旬から鳴き始めたオスが7月まで鳴き続けているとは考えにくいし、鳴くと天敵に襲われる危険も増大することを考慮すると不合理である。早く鳴きはじめたオスは早く鳴き終わっているのではないだろうか。つまり、真の繁殖期間はもっと短いのではないだろうか。また、ニホンアマガエルのメスの産卵についてもはっきりしていなかった。メスの産卵にはピークがあるのではないのだろうか。資料調査からは、いろいろな疑問が起こってきた。 ３ 研究課題と研究方法 これまでの資料をもとにして、最初に私たちは研究課題とすべきオスの鳴き声やメスの繁殖に関する疑問を列挙してみた。例えば、オスの鳴く時期や時刻、期間はどうなっているのか。成熟メスの割合は季節によって、どう変動するのか等など。 課題の解決には、野外観察と調査、室内での飼育と解剖などを合わせて行う必要があった。野外調査としては自宅付近の水田に定点観測地点を設定し、ときどき、この周辺の用水路からカエルを採集した。 鳴き声はICレコーダーで録音し、データファイルをコンピュータに取り込んで解析を行った。
４ 研究結果 （１）鳴き始めと鳴き終わり 鳴き始めの時期に関する記録 水田に水が入っていない時期には、ほとんど水田でニホンアマガエルの声を聞くことは無かった。山北町清水地区では2004年4月18日の午前1時ごろにニホンアマガエルの鳴き声を聞いたが（山崎記録）、これは初鳴きに近い記録だったろう。 鳴き終わりの時期 ほとんど毎晩鳴き声を記録し続けたところ、今年2004年の7月初めには水田では、あまり鳴き声が聞かれなくなった。この結果は予想外であった。それだけでなく、6月末には成体のカエルが水田でほとんど発見できなくなった。水のじゅうぶん入っている水田でも見つからなくなったのだ。鳴き声は皆無というわけではなく、１、２頭は鳴いているが、5～6月の合唱のような鳴き声からすると段違いであった。そして、カエルの合唱は年内に復活することは無かった。カエルの鳴き声の詳しい状況については後で述べる。 鳴き始めの時刻と鳴き終わりの時刻 大井町の水田で、5月13日に調査したところ、記録を始めた午後7時からひと晩じゅう鳴いていて、鳴きやんだのは午前4時だった。この日の天候は小雨で、気温は19.5～22.0℃だった。この午前4時という時刻は、小鳥が鳴き始める時刻であった。この期間に学校の飼育水槽の中では毎日午後6時40分になると鳴き始めた。一日のうちで、カエルの鳴く時間帯は鳥の活動時間帯とちょうど逆になっていると判断した。カエルにとって、鳥は天敵なのだろう。 鳴く条件（温度） 気温が14℃に低下した5月22日の夜には鳴かなかった。5月から6月までアマガエルが鳴かなかったのはこの晩だけで、他の5月～8月の調査日は20℃以上だった。 （２）野外におけるニホンアマガエルの鳴き声の変遷 定点（自宅周辺）・定時刻（毎日午後8時前後）に野外で録音した鳴き声をもとにニホンアマガエルの声の変遷をグラフに表した。5月22日から8月19日まで記録した。5月に合唱は聞かれるが6月下旬はもう無い。
記録を始めた５月中旬から６月中旬までは合唱のようだった。しかし、６月中旬から鳴き声は減り始め、７月にはグラフのようになった。濃色は４～５頭のカエル、斜線入りは1～２頭のカエルが鳴いている場合で、無色は声が聞こえなかった場合である。 （３）体長・体重・卵巣・卵数・卵重 体長と体重 5月15日に採集したカエル10頭の体長と体重を測定した。オス8頭の体長と体重の相関係数を求めると0.84であった。体長と体重は割合によく相関している。 メス１頭を6月14日に解剖した。 その時点では体長3.90cm、体重4.73ｇ、卵巣重1.525ｇで、卵巣重は体重の32％を占めた。一部をかき取って卵塊の重量を測定し、その卵数を数えることで、この卵巣中の卵数を1016個と推定した。卵１個の重さを求めると１.5×10－３ｇ、つまり1.5ｍｇと算出された。 この時期のメス1頭当りの卵数は約700または1000個だった。 卵巣重・体長・体重の関係 6月6日に採集した6頭のメスの体長と体重は測定していたが、6月13日に逃亡して行方不明になったので、卵巣の状態を調査できなかった。メスを採集しなおそうとしたところ、6月下旬に入ると、成体のカエルはほとんどいなかった。これは驚きだった。 そこで、調査期間に解剖したメスのデータから、体長（L）を元にして、卵巣を除いた体重（W）を推定する式を作ることにした。6月19日に採集したカエルのメスを解剖して表１の結果を得た。体長の小さい２頭（J7とJ8）はメスに見えるが、性徴の出ていないオスである可能性があった。 表１．メスのアマガエルの解剖データ
解剖したデータから、卵巣を除く算出体重 W ＝ 0.585L となった。この式を用いて、実際の体重との差を卵巣重と仮定し、逃げた6月6日のメスが体内に持つ卵数を推定した。 卵数を求めるために使う卵重は1.5mgを用いた。推定した卵巣重と卵数からは、個体（J1）（J5）（J6）は未産卵のメス、（J3）（J4）は一部を産卵したメス、（J2）は全卵を産卵したメスではなかったか。 表２．6月6日採集のアマガエルのメスのデータ
8月と１０月のカエルの体長と体重 8月12日に水田付近で採集したアマガエルは小さかった（表３）。 表３．8月12日のアマガエルのデータ （14頭） 平均値 と 標準偏差 範囲 体長 2. 17cm 0.220 cm 2.6 cm ～ 1.9 cm 体重 0.66 g 0.234 g 1.14 g ～ 0.32 g 性別は雌雄の特徴が出ていなくて明瞭でなかった。生殖腺は未発達であった。胃腸には食物がたくさん入っていた。 １０月１１日に山北町・大井町の水田でカエルを探したが、稲刈り後の水田ではほとんど見つけることが出来なかった。大井町上大井の水田周辺の用水路付近でようやく５頭が採集できた（表４）。このなかでいちばん大きなメスを解剖したところ、腹腔内にはウニの卵巣そっくりの卵巣があった。
表４．１０月１１日のアマガエルのデータ （5頭） 平均値 と 標準偏差 範囲 体長 2. 60cm 0.283 cm 2.8 cm ～ 2.1 cm 体重 1.61 g 0.638 g 2.60 g ～ 0.90 g 母親ガエルが産卵した卵の一部しか孵化しなかったとしても、他の兄弟卵は栄養となることが分った。 卵サイズと成長の時期 アマガエルの卵サイズの測定値は表５のようになった。 表５．アマガエルの卵サイズの測定
５ 考 察 本研究と平行してアマガエルの生態の参考書を探したが、詳しい記述は無かった。図鑑や専門書にはニホンアマガエルは長期繁殖型であり、４月から７月ないしは10月までが繁殖期であると記述されていた(3)。これらの記述の根拠は、求愛のラブ・コールであるオスの鳴き声が聞かれる期間から推定したものであった。U.S.A.にはカエルの詳しい専門書があったが、ニホンアマガエルの生態の記述は無かった(4)。 7月に丸善書店でカエルの本特集があり、2004年4月に出版されたばかりの『アマガエルのヒミツ』（山と渓谷社）を入手した(5)。神奈川県相模原市の著者が書いたこの本は、結果的に私たちの観察結果と一致する点が多かった。 神奈川県西部域でのニホンアマガエルの繁殖期は、オスの鳴き声とメスの卵巣状態から考察して5月中旬から6月中旬までのほぼ一ヶ月に限定されていると考えられた。 本来のアマガエルの繁殖期はもっと長いのかもしれないが、水田耕筰の状況や水入れの時期などから比較的短い時期に限定されているのかもしれなかった。 ６ 今後の課題 例えば、オスの鳴き声の声量や声調は体長（あるいは体重）や集団サイズと関係があるか。１頭は何日鳴き続けるのか。メスの産卵間隔はどうなっているのか。 先に生まれた幼生が共食いをするとしたら、幼生どうしの体サイズと捕食被食の関係はどうなっているのか。野外では幼生どうしの安全な個体間距離はどのくらいか。どのような密度効果があるのか。幼生は雑食だが、共食いした場合、卵の栄養はどう成長に影響するのか。成長速度と餌の質と量はどう関係するのか。 マーキングして個体識別をすることや、集団飼育ができると研究は大きく前進するだろうし、全国で比較研究することも有意義だと思った。 ７ 謝 辞 参考資料を送ってくださった平塚市博物館の浜口哲一氏に感謝申し上げます。 |
| 参考文献 (1)国土交通省河川局河川環境課（監修），2003．平成11年度河川水辺の国勢調査年鑑．山海堂． (2)平塚市博物館みんなで調べよう，1989．平塚市周辺地域のカエル類の分布１：鳴き声による調査．自然と文化,12：55-68． 平塚市博物館みんなで調べよう，1991．平塚市周辺地域のカエル類の分布２：産卵とオタマジャクシによる調査．自然と文化,14：51-62. 尾崎煙雄・長谷川雅美，1999．カエルのきもち．千葉県立中央博物館展示解説書． (3)前田憲男・松井正文，1989．日本カエル図鑑．文一総合出版． 松橋利光・奥山風太郎，2002．山渓ハンディ図鑑９日本のカエル．山と渓谷社． 小田英智（文）・桜井淳司（写真），1996．カエル観察事典．偕成社．40p． (4)Duellman,W.E. and Linda Trueb. 1994. Biology of Amphibians. Johns Hopkins University. 670p. (5)秋山幸也（文）・松橋利光（写真），2004．アマガエルのヒミツ．山と渓谷社．96p.
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山根一眞さんよりの情報です。 |
| 2004年度 神奈川県高等学校 総合文化祭高校理科部 研究発表大会 私学協会理事長賞受賞 第３回 神奈川大学 全国高等学校 理科・科学論文大賞 努力賞 受賞
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| 日時 | 6月6日 | 6月10日 | 6月24日 | 6月28日 | 7月7日 | 7月9日 | 7月14日 | |
| 産卵 | 孵化 | 幼生 | 幼生 | 幼生 | 後足が出る | 前足が出る | ||
| 胴部長 | 6 mm | 10.5mm | 15mm | |||||
| 頭-尾端 | 16mm | 26mm | 35mm | 29mm | ||||
| 胴幅 | 4 mm | 5 mm | 9 mm |
参考 神奈川大学 科学論文応募原稿
神奈川県西部域のアマガエルの繁殖時期は短い 神奈川県立西湘高等学校 生物部 ３年 松下 祐介・山崎 将人 摘 要 ニホンアマガエル Hyla japonicaは、水田耕作に生活を適応させた繁殖時期の長い長期繁殖型のカエルとして知られている。しかし、野外のカエルのオスの求愛の鳴き声調査とメスの解剖などの研究から、神奈川県西部地域においてはニホンアマガエルの繁殖期は５月から６月の比較的短い期間に限定されていることがわかった。つまり、ニホンアマガエルの繁殖期は決して長くなかったのである。本研究の成果は、これまでのアマガエル観を正すだけでなく、自然の保全や再生を考慮する際の資料となると思う。 研究のきっかけ 私たちは両名とも神奈川県の最西部の山北町に住んでいる。山北町は丹沢山塊の南西部と箱根山地の外輪山の周辺部にあたり、自然豊かな環境である。しかし、そのような地域でも生物は徐々に減少しており、特に水辺環境に生活を依存する両生類に、環境の変化の影響が大きいといわれている（平塚市，1989：鷲谷，2004）。両生類は各県のレッドデータブックでも準絶滅危惧種や要注目種にあげられるなど、自然環境指標生物として注目されている（シニア自然大学，2004）。 そこで、私たちは山北町のカエルの生態に焦点をあてて、研究する計画を立てた。この地域のカエルに関しては正確な生態情報が得られていないこと、今後の自然の保全のありかたや絶滅危惧種を考慮するうえでは基礎情報がもっとも重要であること、カエルは鳴き声で生態を把握することができ、比較的目立つ大きさであるため調査しやすい材料であると判断したからであった。 調査をしてみると、ニホンアマガエルHyla japonicaに関する生態情報がもっとも多く得られた。また、ニホンアマガエルは全国各地の河川どこにも分布している両生類であった（国土交通省，2003）。したがって、全国規模の生態比較もしやすいと判断したので、今回はニホンアマガエルの生態を中心に報告する。 先行研究を調べる 先行研究として参照した資料に、浜口哲一氏が指導した平塚市博物館による「みんなで調べよう」という平塚市域のカエルの生態調査資料（平塚市博物館，1989,1991）と、千葉県立中央博物館の特別展示「カエルのきもち」展示資料がある（尾崎・長谷川，1999）。 平塚市民参加の調査によって、平塚地域の平地の春期・夏期のカエル類については、種ごとに分布・環境別の利用率・繁殖期間などが判明していた。 なかでも私たちが注目したのは、繁殖期間であった。水田で鳴き声が聞こえた割合からニホンアマガエル Hyla japonicaのピークが6～7月、シュレーゲルアオガエル Rhacophorus schlegelii のピークが5月、トウキョウダルマガエル Rana porosa porosa のピークが7月と判断されていた。この結果は多くの地点での情報を総合したものであるが、定点調査ではないため、同一地点での鳴き声の多少は表されていなかった。また、鳴き始めの時期は調査されていたが、鳴き終わりの時期は調査されていなかった。 神奈川県西部のニホンアマガエルの平年の初鳴き日は4月10日だという（百瀬，1972）。 千葉県立博物館の資料では、ニホンアマガエルの鳴き声の期間を3月から11月（冬季以外の全期間である）、幼生の見られる期間（繁殖期間）を田植えが始まる5月から稲刈が終わる8月としていた（長谷川，1999）。 しかし、この資料の繁殖期間は長すぎるのではないだろうか。4月初旬から鳴き始めたオスが7月まで鳴いているとは考えにくいし、鳴くと天敵に襲われる危険も増大することを考慮すると不合理である。早く鳴きはじめたオスは早く鳴き終わっているのではないだろうか。つまり、真の繁殖期間はもっと短いのではないだろうか。 また、ニホンアマガエルのメスの産卵についてもはっきりしていなかった。カエルの図鑑類には「繁殖は、本州では4～8月に行われるが、地域によって前後する」「卵塊は小さく、これを数回に分けて産む。卵数は250～800個」と記してあった（前田・松井，1989：松橋・奥山，2002）。しかし、メスの産卵にはピークがあるのではないのだろうか。「数回に分けて産む」とあるが産卵間隔はいったいどうなっているのだろうか。資料調査からは、いろいろな疑問が起こってきた。 研究課題と研究方法 これまでの資料をもとにして、最初に私たちは研究課題となる疑問を列挙してみた。 まず、オスの鳴き声に関する疑問である。 （１） 種類によっても異なると思うが、いったいオスは何時に鳴き始め、何時に鳴き終わるのだろうか。 （２） 鳴く時刻は季節によって変化するのだろうか。 （３） 鳴く期間はいつからいつまでだろうか。 （４） 鳴き声と天候や気温とは関係があるのだろうか。 （５） 体長と声の大きさは比例するのだろうか。 （６） 雨になるとよく鳴くのだろうか。 （７） 常に最大音量で鳴いているのだろうか。 （８） 鳴き声の大きさとカエルの個体数の関係はどうなっているのだろうか。 （９） 一頭は何日間、鳴き続けるのだろうか。 （１０） 水田で何種類くらいのカエルを聞き分けることができるだろうか。 次に、メスの繁殖に関する課題を上げてみた。 （１） メスとオスは私たちに識別できるだろうか。 （２） メスの産卵のピークはいつだろうか。 （３） メスはいつから成熟卵を持っているのだろうか。 （４） 成熟したメスの割合はどの位だろうか。 （５） 成熟メスの割合は季節によってどのように変動するのだろうか。 （６） 分割して行われるという産卵の実態はどのようなものだろうか。 これらの課題を解決するためには、野外での観察と調査と室内での飼育と解剖などを合わせて行う必要があった。そこで、野外調査のために、自宅付近の水田に定点観測地点を設定した。ときどき、この周辺の用水路からカエルを採集した。 鳴き声はICレコーダーで録音し、データファイルをコンピュータに取り込んで解析を行った。 カエルの飼育容器は学校で魚類飼育用水槽に砂を入れ、水を張り、フタをして作った。飼育用のエサは釣具店から購入した白サシを室温で羽化させてハエにして与えた。ときにはミールワームも与えた。 研究結果 ニホンアマガエルの雌雄の識別 5月１5日に採集した10頭の雌雄を識別した。前肢の第１指の婚姻瘤での識別は瘤が小さく困難であった。鳴嚢の大きさを見て仮に雌雄に分け、解剖して確認したところ、合っていたので、以降は性の識別には鳴嚢に注目した。 鳴き始めと鳴き終わり 鳴き始めの時期に関する記録 水田に水が入っていない時期には、ほとんど水田でニホンアマガエルの声を聞くことは無かった。山北町清水地区では2004年4月18日の午前1時ごろにニホンアマガエルの鳴き声を聞いたが（山崎記録）、これは初鳴きに近い記録だったろう。初鳴きについて、ＮＨＫの天気予報で｢今年のアマガエルの初鳴きは一週間遅れました｣と言っていたので、気象庁に問い合わせたところ、栃木県宇都宮市で例年4月15日が今年は4月28日、茨城県水戸市で例年4月7日が今年は4月8日という結果になっていると教えていただいた。天気予報で一週間と言ったデータがどの地域からの情報かは不明だという。神奈川県横浜市の初鳴きデータは気象庁には無いということであった。 鳴き終わりの時期 ほとんど毎晩鳴き声を記録し続けたところ、今年2004年の7月初めには水田では、あまり鳴き声が聞かれなくなった。この結果は予想外であった。それだけでなく、6月末には成体のカエルが水田でほとんど発見できなくなった。水のじゅうぶん入っている水田でも見つからなくなったのだ。鳴き声は皆無というわけではなく、１、２頭は鳴いているが、5～6月の合唱のような鳴き声からすると段違いであった。そして、カエルの合唱は年内に復活することは無かった。カエルの鳴き声の詳しい状況については後で述べる。 鳴き始めの時刻と鳴き終わりの時刻 大井町の水田で、5月13日に調査したところ、記録を始めた午後7時からひと晩じゅう鳴いていて、鳴きやんだのは午前4時だった。この日の天候は小雨で、気温は19.5～22.0℃だった。この午前4時は小鳥が鳴き始める時刻であった。 この期間には、学校の飼育水槽の中では毎日午後6時40分になると鳴き始めた。 一日のうちで、カエルの鳴く時間帯は鳥の活動時間帯とちょうど逆になっていると判断した。カエルにとって、鳥は最大の天敵なのだろう。 鳴く条件 気温が14℃に低下した5月22日の夜には鳴かなかった。5月から6月までアマガエルが鳴かなかったのはこの晩だけで、他の5月～8月の調査日は20℃以上だった。 野外におけるカエルの鳴き声の変遷 定点（自宅周辺）・定時刻（毎日午後8時前後）に野外で録音した鳴き声をもとにニホンアマガエルの声の変遷をデータに表した。 実際の記録音声には車の通行音など多くのノイズがあった。その音源からカエルの声だけを数量化するかを工夫した。よく聞くと二匹以上が同時に鳴いている場合は識別ができた。録音時間内に複数個体が鳴いているかどうかをチェックした。また、聞き取りの際に状況説明も合わせて入れるようにした。 カエルの遠くの鳴き声と近くの鳴き声が、録音されている。また、１頭のカエルが強く鳴いた場合も弱く鳴いた場合もある。これらを完全に聞き分けることは難しかった。そこで逆に鳴き声が録音されていない時間の方に注目することにした。 カエルの鳴き声が録音されていない時間（秒）を測定する。このような方法で間接的にカエルの合唱の量を定量できると考えた。例えば7月5日の夜の例を挙げると、鳴いている時間を濃色で表し、鳴いていない時間を淡色で表したが、21時30分の実際の観測値は2分間の間に鳴いたり鳴き止んだりして左図の左のグラフようになっていた。この濃色（鳴いている時間）帯をすべて下に寄せ集めると左図の右のグラフになる。 5月から7月までの録音データを検討すると録音時間が短い場合もあるため、20秒間ずつ区切って記録し、それらを平均してその日のデータとした。また、観測地点が山北町清水地区と向原地区の二箇所あるため、同日の記録データが両方で取れている場合は平均した。この二箇所で鳴き声の変遷の傾向は同様だったため。重大な問題は生じなかった。 ニホンアマガエルの鳴き声の変遷 ５月中は多くのカエルが鳴いているが、６月に入るとオスの声は減少しはじめ、６月中旬には幼生は見られるものの成体のカエルは大変に少なくなった。７月にはカエルの声は激減し、７月中旬からはまったく鳴き声が聞かれない日も珍しくない。ときに1頭鳴くことがあるが、８月にはほとんど鳴き声は聞かれなくなった。水が抜かれた水田ではもちろんカエルの鳴き声は聞かれないが、水の入っている水田でも事情は同様であった。 グラフ３．濃紺色のバーは沢山のカエルが鳴いている場合、緑色は４～５頭のカエル、淡青色は1～２頭のカエルが鳴いている場合。 体長・体重・卵巣・卵数・卵重 野外でのアマガエルの採集は5月15日・6月6日・6月19日・8月13日・10月11日に行った。 （１） 体長と体重 5月15日に採集したカエル10頭の体長と体重を測定した。オス8頭の体長と体重の相関係数を求めると0.84であった。体長と体重は割合によく相関している。 表１．5月15日 野外のニホンアマガエルの体長と体重 オス メス 体長（平均） 3.1 cm 3.3 cm 体長（範囲） 2.9～3.3 cm 2.9～3.7 cm 体重（平均） 4.17 ｇ 5.48 ｇ 体重（範囲） 3.51～4.75 ｇ 4.02～6.94 ｇ 測定個体数 8 2 （２）卵巣重と卵数 5月15日に採集したメス2頭は解剖した。 5月23日に解剖した小さい方のメスは、734個の卵を保持していた。このメスの卵巣内の卵サイズは6月の成熟卵よりも小さかったので、未熟卵と思われた。卵サイズに関しては後で述べる。 大きい方のメスは6月14日に解剖した。6月14日の時点では体長3.90cm、体重4.73ｇだった。採集直後の体重は6.94gだったが、飼育下であまり餌を与えずに置いたため１ケ月後の体重は4.73ｇに低下していた。このメスは飼育水槽内で5月からオスに抱接されていたが、結局産卵しなかった。6月14日の解剖時点での卵巣重は1.525ｇで、体重の32％を占めた。一部をかき取って卵塊の重量を測定し、その卵数を数えることで、この卵巣中の卵数を1016個と推定した。 卵１個の重さを求めると１.5×１０－３ｇ、つまり1.5ｍｇと算出された。 この時期のメス1頭当りの卵数は約700または1000個だった。 （３） 卵巣重・体長・体重の関係 卵巣の成熟状態を調査するために6月6日に採集したメス6頭を6月14日に解剖する計画を立てた。ところが、全頭が6月13日に飼育水槽から脱走して行方不明となった。 6頭の体長と体重は測定していたが、卵巣の状態を調査する機会を失ってしまったことになる。逃亡したのが分ったときは、また採集してくればいいと思っていたのだが、6月下旬に入ると、もう成体のカエルはほとんどいなかった。これは驚きだった。 そこで、調査期間に解剖したメスのデータから、体長（L）を元に卵巣を除いた体重（W）を推定する式を作ることにした。6月19日に採集したカエルのメスを解剖して表２の結果を得た。体長の小さい２頭（J7とJ8）はメスに見えるが、後述するように性徴の出ていないオスである可能性がある。 表２．メスのアマガエルの解剖データ
卵巣を除く体重W＝0.585Lとなった。この式を用いて、実際の体重との差を卵巣重と仮定し、逃げた6月6日のメスが体内に持つ卵数を推定した。 卵数を求めるために使う卵重は1.5mgを用いた。後で記録するが、採卵した卵サイズの比較から、6月の時期の卵重として1.5mgというデータは適当であると思われた。 表３．6月6日採集のアマガエルのメスのデータ
推定した卵巣重と卵数から個体（J1）（J5）（J6）は未産卵のメス、（J3）（J4）は一部を産卵したメス、（J2）は全卵を産卵したメスではなかったか。 6月6日に採集した後、7日に採集容器のなかで産卵してしまったメスが少なくとも3頭はいたので、上記の推測はそれほど的外れのものではないと思う。 （４）産卵について 6月6日に採集したカエル14頭は、雌雄を同じ容器内に入れておいたところ、メスの一部が産卵した。 清水地区採集のメス1頭が産卵した卵は264個だった。これらはほとんどが受精卵で6月8日には尾芽胚になり、6月9日には孵化した（233卵）。残る卵のうち7卵は孵化が１日以上遅れ、24卵は孵化しなかった。受精率は91％であった。 向原地区採集のメスが産卵した別の容器の卵数は1424個だった。この卵数からして産卵したメスは2～3頭ではないか。1424個のうち、6月11日までの間に120卵が孵化し、それ以外は孵化しなかった。受精率は8.4％だった。孵化した幼生はもとの水田に返した。 （５）8月と１０月のカエルの体長と体重 8月12日に、大井町河原地区の水田の周囲を、夜間に歩いて、足元の草むらから飛び出してくるカエルを14頭採集し、体長と体重を測定した。この時期、夜間のオスの鳴き声はせいぜい１頭で、それもときどきしか鳴かなかった。山北町の水田でも同様の状況で、水を落とした水田もあり、カエルを見つけることは困難だった。 性別は雌雄の特徴が出ていなくて明瞭でなかった。つまりどの個体もメスに見えた。体重の重いカエルを解剖してみたが、生殖腺は未発達であった。胃腸には食物がたくさん入っていた。左前足がない奇形の個体が1頭いたが、他は正常形だった。 表４．8月12日のアマガエルのデータ （14頭） 平均値 と 標準偏差 範囲 体長 2. 17cm 0.220 cm 2.6 cm ～ 1.9 cm 体重 0.66 g 0.234 g 1.14 g ～ 0.32 g 夏の小さいカエルが秋に昆虫を捕食して成長した後に越冬するとしたら、１０月のカエルはもっと大きくなっているはずだと考えた。 １０月１１日に山北町・大井町の水田でカエルを探したが、稲刈りが終わった後の水田ではほとんど見つけることが出来なかった。しかし、大井町上大井の水田周辺の用水路付近でようやく５頭が採集できた。これらのカエルのデータは表５のとおりであった。このなかでいちばん大きなメスを解剖したところ、腹腔内にはウニの卵巣そっくりの卵巣があった。卵巣全体の重さは0.168ｇで、成熟してはいなかった。 表５．１０月１１日のアマガエルのデータ （5頭） 平均値 と 標準偏差 範囲 体長 2. 60cm 0.283 cm 2.8 cm ～ 2.1 cm 体重 1.61 g 0.638 g 2.60 g ～ 0.90 g （６） 孵化しなかった卵は仲間に捕食される 6月18日に一匹残した孵化幼体のシャーレ内の未受精卵が無くなり、幼体が少し大きくなっているのに気が付いた。未受精卵をシャーレに入れてみたところ、21日にはすっかり無くなっていた。すぐ未受精卵を補給したところ、幼体は卵を捕食し始めた。未受精卵や孵化しなかった卵は食べられてしまうことが分った。 母親ガエルが産卵した卵の一部しか孵化しなかったとしても、他の兄弟卵は栄養となることが分った。 （７） 卵サイズと成長の時期 アマガエルの卵サイズの測定値は表のようになった。産卵された寒天質をもった卵サイズは卵直径が約1.30mmあり、これを大サイズの卵とした。直径が1.00mm程度の卵は中サイズの卵でこれはもうすぐ成熟する卵であろう。0.60mm程度の小サイズの卵は未熟卵であろう。卵サイズから判断する限りでは、5月中下旬のメスはまだ成熟卵をもっていないようであった。 表６．アマガエルの卵サイズの測定
メスの卵巣内で、卵は6月上旬には成熟していた。成熟した卵は次第に産卵され受精されるが、6月の中旬のメスの卵巣内には未熟卵も残されていた。6月の中旬になると成熟卵をじゅうぶんに持ったメスは水田ではほぼ姿を消し、オスのカエルの声も少なくなる。水田では春早くに生まれた幼生が変態を開始してカエルになり始める。しかし、これらのカエルはまだ小さくて（体長2.1cm以下、体重も1g以下である）、卵巣も発達していなかった。10月のメスには未発達ながら卵巣が確認できた。 考 察 本研究と平行して、ニホンアマガエルの生態に関する参考書を探したが、日本語の本は図鑑か新書、または児童向けで、詳しい生態の記述は載っていなかった。7月に東京の丸善書店でカエルの本特集があり、2004年4月に出版されたばかりの『アマガエルのヒミツ』（山と渓谷社）を入手した。神奈川県相模原市の著者が書いたこの本は結果的に私たちの観察結果と一致する点が多かった。 Amazon.comで探索して入手したジョンズ・ホプキンス大学出版会の『Biology of Amphibians』にはデータが満載されていたが、ニホンアマガエルに関しては卵の寒天質が受精に必要であるという実験と染色体の性決定のしくみだけが引用されていた。これらは共に日本人による研究であった。 （１）繁 殖 時 期 カエル（無尾類）の繁殖はその繁殖期間の長さによって2群に分けられている。繁殖期が数時間から数日しかない爆発的繁殖者（explosive breeder）と、数ヶ月にわたって繁殖する長期繁殖者（prolonged breeder）である。前者にはニホンアカガエルやアズマヒキガエルが、後者にはニホンアマガエルやウシガエルが含まれる（松井，1996）。 しかし、神奈川県西部域でのニホンアマガエルの繁殖期は、オスの鳴き声とメスの卵巣状態から考察して5月中旬から6月中旬までのほぼ一ヶ月に限定されていると考えられた。本来のアマガエルの繁殖期はもっと長いのかもしれないが、水田耕筰の状況や水入れの時期などから比較的短い時期に限定されているのかもしれなかった。 （２） 寿命と繁殖齢 ニホンアマガエルの寿命や繁殖齢については、指骨の年輪から年齢と繁殖齢を推定していた。繁殖の時は年輪の成長が遅くなるので分るという。野外での年齢は雌雄とも１～４齢、繁殖開始齢は雌雄とも１齢および２～３齢であった（草野保，1999）。飼育下では最大14年間生存したという記録がある（山内，1999）。 『両生類の生物学』によると中緯度地域の温帯では「オスで１～2.5年（平均1.54年）、メスで１～3年（平均1.83年）である」という。孵化後の繁殖齢の表ではアマガエル（Hyla）属では雌雄とも１年以内の種がイリノイ州南部のHyla cineraとHyla rosenbergi、１年がHyla cruciferとHyla regilla（メスでは不明）、１～２年がHyla chrysoscelis（メスでは2年）。 繁殖力の比較表もあり、一腹卵数（クラッチ・サイズ）と卵直径、卵期間、捕食する幼生期間、成体メスに達する生残率のデータが出ていた。アマガエル属は以下のとおりだった。 表７．世界のアマガエル属の繁殖力データ 種名 一腹卵数（個） 卵径（mm） 卵期間（日） 幼生期間（日）雌生残率（％） H.avivoca 650個 1.17 mm 1.7日 24日 25.0％ H.cinera 700個 1.20 mm 6.0日 45日 44.0％ H.crucifer 900個 1.10 mm 6.0日 45日 32.2％ H.rosenbergi 2350個 1.95 mm 2.8日 33日 24.6％ ＊H.japonica 1000個 1.30 mm 2.0日 35日 － ＊ 印のニホンアマガエルのデータは今回の少数の観察例から記録したもの。 特に幼生期間は未受精卵や容器の緑藻を捕食させて飼育した１頭だけのデータである。 今回得られたニホンアマガエルのデータを世界のデータと比較すると、ニホンアマガエルの生態はアメリカ合衆国のH.cineraにもっとも近いようだ。 （３） オスの繁殖成功度 本研究はオスが危険を冒してまで長期間鳴いているのは不自然ではないか、真の繁殖期間はもっと短く集中しているのではないかという疑問をもとに始まったものであった。調査の結果はニホンアマガエルのオスが成熟したメスを獲得する期間は5月から6月の１ケ月にほぼ集中していることが判明して、予想を裏切る結果とはならなかったのだが、ここで問題になるのは8月や9月に入っても水田で鳴くオスが少数ながらいるということである。このオスの繁殖成功度は高いのだろうか。 『両生類の生物学』の｢オスの繁殖成功｣の項目によると、カエルのオスの繁殖成功に関わる要因はよく分っていないということであった。Hyla chrysoscelisでの研究では、繁殖池でほんの数晩鳴くオスよりも、多く求愛するオスほど、交接が多くなるという。そしてさらに、池にオスがほとんどいなくなる遅い時期には、オスがメスを得る確率は高くなるのだそうだ。 こういった要因が時期はずれに鳴くオスを生じさせているのかもしれない。 研究の要約 (1) 水田では水田に水が入る頃（足柄平野では5月中旬，山北地域では6月初旬）からニホンアマガエルの鳴き声がよく聞かれるようになるが、鳴き声自体はもっと早くから聞かれる。 (2) 2004年は４月に乾燥が激しく、例年より初鳴きは遅れたという（NHKの天気予報の情報）。 (3) 鳴き始めの時刻は5月中旬は日没寸前の18時40分頃からであった。ひと晩じゅう鳴いており、鳴き終わりは日の出寸前で小鳥が鳴き始める午前3－4時だった。 (4) 気温が14℃の寒い日にはほとんど鳴かなかった。 (5) 5月中旬に体内に740個の中サイズの卵をもったメスはその他にサイズの小さな未成熟卵も持っていた。同時期に採って１ケ月後に解剖した別のメスの卵は発達してサイズが大きくなっており、体外に産卵された卵サイズとほぼ同じ大きさになっていたので、5月中旬にはまだ卵は成熟していなかったと判断した。 (6) 5月中旬から一緒の飼育容器に入れた雌雄では、抱接は観察された（5月28日）が産卵はしなかった。 (7) 6月上旬の野外のメス個体群には、体長と体重から推測して、未産卵の個体、一部の卵を産卵した個体、ぜんぶの卵を産卵した個体が混在していた。 (8) 6月上旬の雌雄を同居させると容器内でも抱接して産卵・受精する場合がある。90％の受精率で264個を産卵した例があった。 (9) １頭のメスのもつ成熟卵数は約1000個であった。１個の成熟卵の卵重（卵巣内）は1.5mgであった。 (10) 孵化しなかった卵は先に孵化した幼体に捕食された。 (11) 6月下旬になると成体のカエル数が急に減った。鳴き声も少なくなった。その代わり、水田ではさまざまな大きさの幼体が見られるようになり、変態したばかりのカエルも目に付くようになった。この小さなカエルは今年春に生まれたカエルが育ったものだろう。 (12) 6月下旬に卵を持つメスの卵巣中には成熟卵とサイズの小さな未熟卵が見られた。 (13) 8月に水田で採集できるのは性別も不明な小さな個体だった。 (14) 10月になると8月の個体よりやや大きくなり、未発達だが卵巣も確認できた。 (15) 神奈川県西部域ではニホンアマガエルの繁殖時期は１回でその時期は５月中旬から６月中旬と考察できた。 感 想 カエルの声の録音は人影や音で鳴くのを止めてしまうので、じっと待っているのが結構たいへんだった。また、夜間のカエル採りは難しかった。 解剖予定の直前日にカエルに逃げられてしまったのが痛かった。 アマガエルのことが意外に調査されていないので驚いた。 謝 辞 参考資料を送ってくださった平塚市博物館の浜口哲一氏に感謝申し上げます。 参 考 文 献 秋山幸也（文）・松橋利光（写真），2004．アマガエルのヒミツ．山と渓谷社．96p． 尾崎煙雄・長谷川雅美，1999．カエルのきもち．千葉県立中央博物館展示解説書． 小田英智（文）・桜井淳史（写真），1996．カエル観察事典．偕成社．40p. 草野保，1999．カエルの寿命．IN カエルのきもち，78-81． 国土交通省河川局河川環境課（監修），2003．平成11年度河川水辺の国勢調査年鑑．山海堂． 鷲谷いづみ，2004．自然再生．中公新書． シニア自然大学，2004．大阪府におけるカエルの生息状況報告．シニア自然大学． Duellman, W.E. and Linda Trueb. 1994. Biology of Amphibians. Johns Hopkins University. 670p. 長谷川雅美，1999．田んぼのカエル．IN カエルのきもち，126-132． 平塚市博物館みんなで調べよう，1989．平塚市周辺地域のカエル類の分布１：鳴き声による調査．自然と文化，12:55-68． 平塚市博物館みんなで調べよう，1991．平塚市周辺地域のカエル類の分布２：産卵とオタマジャクシによる調査．自然と文化，14:51-62． 前田憲男・松井正文、1989．日本カエル図鑑．文一総合出版． 松井孝爾、1999．カエルの不思議発見．講談社B-1255．165＋viii 松井正文，1996．両生類の進化．東京大学出版会． 松井正文，2002．カエル 水辺の隣人．中央公論社新書1645．194p． 松橋利光・奥山風太郎、2002．山渓ハンディ図鑑９ 日本のカエル．山と渓谷社． 百瀬成夫，1972．日本の動植物季節前線図．丸の内出版． 山内祥子，1999．アマガエルとくらす．福音館書店たくさんのふしぎ168．40p |
