理科部研究紀要 第16集:-.2006】に加筆・写真を添付
UPDATE:2006年5月22日    アマガエルの繁殖期は短かった

   
  神奈川県立西湘高等学校
           生物部
       1年 芳川昇之・諸星大樹
           佐藤健司・小島幸恵

       生物部顧問  池田博明

       調査期間 2005年5月5日〜8月11日
       まとめ期間  10月1日〜10月13日


2005年度 神奈川県高等学校 総合文化祭高校理科部
     研究発表大会 高文連会長賞 受賞
日本動物学会 高校生ポスター発表 優秀賞 受賞
(写真▼)

  動物学会にてポスター発表

2005年度 神奈川県高等学校理科部研究発表大会ppt(PDF)
科学雑誌「NEWTON」2005年9月号にFIELDWORKERとして掲載


       要   約

 昨年のニホンアマガエル Hyla japonica の野生の雌雄の鳴き声や卵巣成熟の調査から、神奈川県西部での繁殖時期は5月から6月の比較的短い期間に限定されているらしいことが、わかってきた。通説ではアマガエルの繁殖期間は4月から9月である。
 本年は昨年調査しきれなかった点を解明することを中心とした。その結果、神奈川県西部の水田に水が入る連休明けから(5月10日頃)、水を落とす中干しまで(7月4日頃)の期間で、一歳メスの卵巣成熟が5月中旬からであること、産卵から幼生に前肢が出るまでに1ケ月強かかることを考慮すると、メスの「実効産卵期」は5月中旬から5月末までのたった三週間であることが分った。

 註:「実効産卵期」とは,前肢が出て水が干上がっても生残可能な状態にまで育つ卵が産み出される期間を意味する。

       昨年の研究成果と残された課題

 (1)オスの鳴き声:山北町の水田で定時刻(毎日午後8時前後)に野外で録音したオスの鳴き声からは、記録を始めた5月中旬から6月中旬までは合唱のようだった。しかし、6月中旬から鳴き声は減り始め、7月には少なくなり、8月には鳴き声はほとんど聞かれなかった。

 (2)メスの卵巣成熟:卵は卵巣内では6月上旬には成熟していた。成熟した卵は次第に産卵され受精されるが、6月の中旬のメスの卵巣内には未熟卵も残されていた。なお、成熟卵かどうかの判断は卵直径(長径・短径ともに1.0mmを超える)で判断した。産卵された卵の直径から成熟卵サイズを決定した。 6月の中旬になると成熟卵をじゅうぶんに持ったメスは、水田ではほぼ姿を消した。ただし、5月の卵巣成熟については調査できていなかった。

 (3)解剖したデータを用いて、メスの体長(L cm)と体重(W g)から、体長をもとに卵巣を除いた体重を推定する回帰式W=0.585Lを作成した。しかし、サンプル数が少なく、データの信頼性が弱かった。

 (4)カエル中心に調査したため、野外の幼生のサイズ変化などを調査していなかった。

       今年度の研究課題と研究方法

調査風景 (1)野外におけるカエル個体群のサイズ変動を5月初めから調査する。
 (2)メスのカエルを解剖し、卵巣重と卵成熟のデータを得る。また、引き続き体長から体重を推定する回帰式を検討する。
 (3)幼生を飼育し、成長曲線を得る。
 (4)共食いの有無について実験する。
 (5)野外における産卵期を確定する。

 アマガエル調査のフィールドとして、最初は西湘高校から近い小田原市高田の水田を設定したが、この水田では5月中旬になっても水が入らなかった。そこで、5月中旬に大井町の水田に調査の中心を移した。昨年の調査地域は部員の自宅があった山北町を中心としたが、今年の部員の自宅付近には水田が無いため、毎週土曜日に全員で大井町で調査し、カエルや幼生の一部は捕獲して実験室で測定を行った。カエルをポリ袋に一日入れておいて排泄物を出させた後、体長・体重の計測を行った。必要に応じて解剖した。幼生の飼育は1頭ずつ容器に入れて行った。エサは市販の金魚の餌を用いた。後肢が出た後は洗面器で集団で飼育した。

         カエル個体群の体長と体重

 野外のカエルの体長と体重を時期によって比較した。昨年のデータから、雌雄ともに体長28mm以上は親と判断した。

     表1.2005年5月11日のカエルのデータ (43頭)
     平均値 + 標準偏差        範囲
  体長 2. 83cm + 0.266 cm       3.2 cm 〜 2.1 cm
  体重 1.54 g + 0.391 g         2.59 g 〜 0.78 g  

     表2.2004年10月11日のカエルのデータ (5頭)   
     平均値 + 標準偏差        範囲
  体長 2. 60cm + 0.283 cm       2.8 cm 〜 2.1 cm
  体重 1.61 g + 0.638 g         2.60 g 〜 0.90 g  

 表1と表2から、前年の秋10月から今年の春5月上旬までカエルはほとんど成長していないことが分った。この後、水田に水が入り、親のサイズに達したカエルの数は次第に増えていった。
大きさの比較
大形メスと普通メスの大きさの比較

 5月18日から6月18日までの期間のサイズ調査で、5月18日に取れた2頭の大きなメスに注目した。体長45mm、体重5.85g、もう一匹は体長41mm、体重2.84gであった。
 これらのカエルのサイズは他のカエルの平均値からかけ離れて大きかった。オスのカエル(1頭のみ)の最大値36mm、1.707gと比べても大きなこのメスは、卵巣も大きく、多くのメスのように昨年生まれではなく、さらに一年前に生まれたメスではなかっただろうか。
 残念ながら2頭とも解剖直前にびん内で死亡してしまった為、正確な卵サイズのデータが取れなかった。  

       表3.2005年6月18日のカエルのデータ (34頭)
      平均値 + 標準偏差        範囲
  体長 2. 97cm + 0.325 cm        3.5 cm 〜 1.9 cm
  体重 1.94 g + 0.580 g          4.12 g 〜 0.53 g  

       表4.2005年7月23日のカエルの体長 (84頭)
       平均値                範囲
  体長 1. 74cm                1.1 cm 〜 2.2 cm


  表3と表4からは、6月中旬には親のサイズのカエルが水田で見られたものの、7月後半には親のサイズのカエルは姿を消していることが分った。つまり、7月後半には、水田は当歳生れのカエルで占められているということである。

        メスの体長と体重の相関関係と卵成熟

 メスで卵巣除去後の体重と体長の相関を求め、回帰式を作ると、メスの体重y=0.59×体長x+0.07だった。
 この式から採集したカエルの体長と体重を測定することで、解剖しなくとも体長と体重を測定するだけで、卵巣重量が推定できるようになった。
 時期ごとに卵巣成熟の度合いをグラフに示した(図2)。卵巣の成熟状態を卵サイズから判断すると、5月上旬では中熟、中旬に成熟のピークをもち、5月下旬になると卵巣重量自体が少なくなった。

        幼生の飼育による成長の記録

 野外で採集した幼生を実験室内で飼育し、成長曲線を作成、成長のデータから幼生サイズと成長日数を求めた。飼育データを得ることにしたのは、野外の幼生個体群にこれら成長日数のデータを適用すると幼生の産卵日を推定できると考えたからである。


   表5.アマガエルの成長カレンダー

  産卵から孵化まで        3日間
  孵化から胴長5mm       7日間
  胴長5mmから7mm       5.4日間
  胴長7mmから10mm     6.6日間
  胴長10mmから14mm     7日間 
  胴長14mmから前肢が出るまで 5日間


 幼生の胴長14mmで後肢が出る。産卵から前肢が出るまでは約34日間かかっていた。この日数は既知のアマガエル属の成長データ(アメリカ産のHyla cineraで35日間、卵サイズ1.20mm)からみても納得のいく日数であった(Duellman and Trueb,1986)。

 なお、サイズの異なる幼生を同居させて組み合わせ実験を行ったが、幼生の共食いは起こらなかった。

        野外の幼生個体群のサイズ変動

 5月28日から7月2日まで水田の幼生個体群のサイズ分布を調査した。原図は表とグラフだが、この報告では図版作成が困難なため、その一部を紹介する。

        表6.幼生の胴長の範囲と胴長の平均値/測定頭数
  5月28日 1.9mm〜4.9mm   平均3.24mm/30頭
  6月6日  2.6mm〜12.6mm 平均6.22mm/50頭
  6月13日 3.5mm〜14.0mm  平均8.75mm/77頭
  6月19日 4.2mm〜16.1mm  平均9.64mm/51頭
  6月19日 4.2mm〜17.5mm  平均11.88mm/42頭
  7月2日 3.0mm〜18.00mm  平均13.36mm/50頭

 幼生の成長記録と合わせてみて、この期間でもっとも早い産卵日を推定すると、5月28日時点で胴長が4.9mmの幼生になるには約16日間かかるため、産卵日は5月12日頃だろう。もっとも遅い産卵日は7月2日時点で胴長が3.0mmの幼生になるには5日前ほどの産卵日として6月28日と推定した。 ところで、6月下旬に産卵された幼生はこの年内にカエルになることができるのだろうか。
 実はできないのである。

           水田の中干しと幼生の絶滅

 水田耕作では『中干し』という水をからす操作が必ず行われる。水田の土壌を割って根に空気を送る隙間を作るためである。 神奈川県西部の大井町では7月上旬に(今年は7月4日)、中干し(水を枯らす操作)を行った。その結果、前肢が出ていない幼生は全滅した。中干しの日時は常に同じ日とは限らない。ほとんどが兼業農家であるため、耕起や水入れ、田植え、中干しといった水田耕作作業はほとんど土曜日や日曜日に行われていた。

 産卵日から数えてカエルが前肢が出るまでには34日間を要することが分った。前肢が出ていないカエルは中干しのときに他へ移動することができないため、干上がって死んでしまう。7月初めに行われる中干しの前に前肢が出るためには少なくとも5月末には産卵されていなければ上陸に間に合わないのであった。
 これらの結果を踏まえて、アマガエルの実効産卵期を設定することができた。
 「実効産卵期」とは,水が干上がっても生残可能な状態にまで育つ卵が産み出される期間を意味する。それは成熟した卵をもつ5月上旬から5月末までのたった三週間だった。


 アマガエルの繁殖期は4月から9月までの長期間にわたるとされてきたこれまでの常識は、この地域、神奈川県西部地域の水田には当てはまらないことが分った。
 水田の状況が異なる他の地域では様子も異なるだろうし、水量が安定する池や沼で産卵するアマガエルについては、私たちの結論は当てはまらないかもしれない。
 しかし、メスの卵巣成熟のピークが5月中旬にあることから考えてみると、池や沼であってもアマガエルの産卵のピークがその時期にあることを示唆しているのではないだろうか。


     引用文献
西湘高校生物部,2005.真夏にアマガエルの合唱はなかった.理科専門部会研究部紀要、第15集:25-27.
Duellman and Trueb., 1986. Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press.670p.

関連
NEWTON 2005年9月号 Our field work 真夏の夜にアマガエルの大合唱はない?!

続報 
西湘高校生物部,2007. 続・アマガエルの繁殖期は短かかった.理科専門部会研究紀要、第17集:25

参考文献

野生アマガエル雌の体重分布 
5月18日と5月29日にとび離れて大形雌が採取されている。
この大形雌は二歳メスではないだろうか

野生アマガエル雄の体重分布
オスは分布からみて、一歳オスだけである。


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