理科部研究紀要 予定

    ヒメグモの生活史を探る
    
(ヒメグモの生活史の謎を解く)

   
   神奈川県立西湘高等学校

          2年 石本舞・金田愛美
          生物部顧問  池田博明

       調査期間 2003年7月17日〜9月21日
       まとめ期間   10月1日〜10月13日
このページでは神奈川大学主催・第2回理科・科学論文大賞の優秀賞受賞作品を中心に編集しました。神奈川県理科部研究発表大会では発表時間が15分しかないため、このうちの一部を発表しました。

サンゴジュ垣根

ヒメグモの網
ヒメグモの網は、不規則網の下部にシート部をもつ
続報『ヒメグモの生活史を探る(2) ヒメグモの成長と生活史

2003年度 神奈川県高等学校 総合文化祭
高校理科部 研究発表大会 教育長賞 受賞

2003年 第2回 神奈川大学 全国高等学校
 理科・科学論文大賞  優秀賞  受賞


                   はじめに

  ヒメグモ Achaearanea japonica は私たちに身近な夏に目立つクモの一種です。その生活史は本校生物部の顧問である池田先生によって予備調査されていました(池田, 1989配偶行動;池田,1990生活史)。しかし、この論文ではまだ曖昧なままになっているところがありました。たとえば、オスとメスの同居のピークはいつか、メスの網へのオスの分布はどのような傾向をもつか等です。

 また、網の中心に葉を吊るす習性についてもそれが産卵の時期とどう関係しているのかは不明でした(池田,1990)。しかし,本格的な調査をする前に調査地の樹木が伐採されてしまったことで,調査は中止されたままになってしまっていました。その前後に,伊藤千都子が室内飼育により母親が同居の幼体に餌を与えることや,母体を食べさせることを発見しましたし(Ito,1985),熊田理恵が網内の葉を除去すると生活に負の効果を及ぼすことを口頭発表したりしました(熊田,1991)が,野外でのきちんとした調査は行われていませんでした。

 私たちは西湘高校の校内で野外のヒメグモを徹底的に調査することで,ヒメグモの生活に関して残された問題点の解明を試みました。問題点のいくつかを解明できたので,それに関して報告します。

                 生活史に関する研究の問題点

 これまでのヒメグモの生活史の研究にはいくつかの問題点があった。

  オスの分布に関する問題点。7月中旬から成体オスはメスの網に侵入し,メスが最終脱皮をして成体になると求愛し,交尾をする。成体オスは次第に消失する。メスの産卵は7月下旬から観察され,1メス当りの卵のうは2.5個であった。母親の幼体との同居は夏中観察された(池田,1990)。同じメスの網に同居した成体オスどうしは威嚇しあって闘争し,背甲幅が大きいオスが勝者となる(池田,1992)。問題点は,雌雄の個体数の変動の記録が1ケ月間に7日の予備調査であり,毎日ではなかったため,オスの同居の詳細が不明であった。

 葉吊り行動に関する問題点。メスは網内に葉を吊ることが多い。この葉を人為的に除去すると葉を吊り直さずにいること,産卵せずに消失したりするなど,生活に負の効果があることが口頭発表されている(熊田,1991)。しかし,この実験の調査記録は残されておらず,野外の葉吊り行動の実態の報告もなかった。

 母親食いに関する問題点。母親は出のうした幼体に捕獲した餌を与え,最後に死亡して幼体に食べられる(Ito,1985)。この母親が最後に幼体に母体を与えているという報告には次のような問題点があった。通常,卵のうは複数個あるので,幼体の母親食は初期に出のうした幼体にとっては大きな利益が約束されている代わりに,後期に出のうする幼体から見た場合には利益が約束されておらず,大変に不公平である。伊藤千都子の飼育は奈良県で10月下旬から1月にかけて行われたもので,ヒメグモの通常の生活史(産卵のピークは8月〜9月)からすると大変遅く,季節はずれであった。後述するように,死亡した母親に本来なら分散しているはずの幼体が偶然に群がった可能性がある。

                   方    法

  西湘高等学校内のサンゴジュの垣根とツゲの樹,キンモクセイにあるメスの網場所を記録し,メスとオスをできるだけ個体識別し,継続観察した。ヒメグモは体長が5mm以下と小さく腹部に付けたペイントマークは脚で除去してしまった。小さな頭胸部にマークを付けるのは不可能だったので,各個体には名前(愛称)をつけ,色彩と斑紋で識別した。メスの網どうしは離れていたので,移動して個体を誤認する危険は少なかった。

網にメスが1頭だけ

左がメスで右がオス
ヒメグモ07/17
枯れ枝の下にメス

上がオスで下がメス

         ▼7月18日(金)
         朝のうちに観察放課後は用事があります!
         昨日いた網からクモがいなくなった例がありました。
葉を糸でかがり始めた ←葉を糸でかがり始めた。昨日はかがっていなかった。
 体長も大きいし、産卵準備だろうか?

← 典型的なメスとオスの同居
彼等は美蜘蛛カップルです
← 昨日
脱皮したメスは葉の下に戻り。オスは
やや手前でメスをガードしています。
         ▼7月19日(土)〜7月21日(月)▼7月のヒメグモ
Queen
of
big!


我らが調査対象最大を誇るヒメさんです!!

  8月中旬になって母親と同居した幼体数及び卵のう数については,網内の葉をひっくり返してカウントすると,時間がかかり,クモに負担がかかるので,いったん葉上のクモをビデオ撮影し,撮影画像を静止画でプリントした後で,写真画像上でカウントした。
8月17日(日) 雨です。四日連続の雨(="=)
 子供の数をまとめました。写真で撮影して数えるという方法です。
月日 Aug.11 Aug.13 Aug.14 Aug.15 Aug.16 Aug.17
Jane 卵のう4個
ABCDのうちAから61頭写真例
空の第T卵のうを捨てる
UVWを守る。A=64頭
Uを別の葉(第U葉)に移す(15頭出のうした)。
VWをガード。T=51頭
空のUを捨てVWを第U葉に移動してガード
T=52頭
VWをガード
第U葉に22頭
前日と同じ
sumire 卵のう2個 第T卵のうをガード。28頭 前と同じ。26頭 前と同じ。33頭 前と同じ。30頭 第U卵のうから出のう
syasin  8月18日・19日・20日・21日と子グモを毎日、撮影して記録していったのですが、なんと8月22日にJaneは親も子グモも葉もすべてが消滅してしまったのです。
 委託の落ち葉かき清掃の業者が入った結果です。毎日パートタイムのおばさん達が熱心に落ち葉かきをしていました。葉も剪定されていましたから、その勢いで処理されてしまったのです…
   ショック!

 
掃除あと まったく落ち葉が無くなってしまい、すっきりしてしまいました。
 Janeの網は石の左側のサンゴジュの垣根の、地表から30cmくらい上のところにあったのですが…

 サンゴジュの垣根の端には「調査中。さわらないで下さい」と立て札をしてあったのですが、その立て札も無残にも無視されて、鉄の棒が折れ曲がり倒れていました(−゛ー)

  なんとも残念・・・・

 7月17日から8月27日までは,野外観察を基本に行ったが,突然の落葉かき清掃によりほとんどのヒメグモが消失してしまったため,清掃場所から離れた樹木にいた2頭を採集してアクリル容器に入れたほか,8月29日に他の場所(小田原城内高等学校の垣根)で卵のうを持ったヒメグモ雌を7頭採取し,アクリル容器に入れて生物室内で継続観察した。
母戻った
脱落した母親「ゆず」が一日後に戻った
 葉ももとの位置に吊ったし、網もしっかり補修した。8月28日の写真
城内高校のヒメグモ
 小田原城内高校の垣根で採取。7組の母子を採取した。8月29日
飼育の様子  8月29日からアクリル容器に入れて飼育を開始しました。
 スタンドの手前に見える白い実験器具入れの手前の容器は大形のもの。
 他は中形の容器で、中に小形の容器が入れ子になっているものが多いです。 
 クモはあげた虫をなかなか取ってくれず、捕食しないままになってしまった例が多いのでした(。、。)
 それでも卵のうからは幼体が次々に出のうしてきますし、たまには虫を取る母親もいたりして、まずまずの結果は得られました!
外へ出した箱 9月13日(土)の体育祭まで毎日、練習に次ぐ練習で観察時間もない状態でした。
 幼体が分散し、箱から脱出している容器もありますので、飼育箱を外へ出してみました。フタをあけて開放系にしてみました。
 3箱を除いて幼体はすべて分散しました。飼育箱に閉じ込めておくというのは不自然な状態である可能性があります。

 幼体のサイズはミクロメータを入れた双眼実体顕微鏡,またはデジタル双眼実体顕微鏡で測定した。


                 結 果 と 考 察

                   オスの分布

 観察初日の7月17日からオスが消失した8月13日までのメス個体数(◆黒点),成体オス個体数(■灰色点),卵のうを持つメス個体数(実線)の変動をグラフに示した(グラフ1)。7月中旬から雌雄とも次第に減っていくという結果は予備調査(池田,1990)と同じ傾向であった。

 次に,メスの網にオスがどのように分布するかをMorisita indexで解析した。森下正明が提唱したこの指数はIδ指数とも呼ばれ(森下,1959),ランダム分布の場合は1を,一様分布の場合は1以下を,集中分布の場合は1以上を示す。なお,Iδ指数の値は,完全に1対1の対応をする一様分布の場合と算出不能の場合は0となる。
 Miyashita(1993)はジョロウグモのメスの網上の成体オスの分布の解析にIδ指数を使って,初めは一様分布からランダム分布,最後の時期には集中分布をすることを示した。

 Iδ指数は次のような式で算出される。

           ΣXi(Xi−1)   Xiはi番目のメス網上のオス数
  Iδ= n × ――――――――   Nはオスの総数,nはメスの総数
            N(N−1) 

 ヒメグモ雄のIδ指数は下のグラフのような結果となった(グラフ2)。

 7月17日には1でランダム分布を示し,7月下旬は集中分布を示した。この結果から,ヒメグモの成体オスは最初はメスの網にランダムに侵入するが,オスどうしの威嚇誇示行動・メスとの交尾行動による移出があり,次第に亜成体メスまたは処女メスの網に集中して来るものと推察された。メスが小さく,成体かどうかの確認が野外の生きたメスでは困難であるため,以上は推察に留まる。
 なお,同居するオスとメスのペアはサイズに関して大きい個体どうしの対といった同系交配は観察されず,ランダムであることが既に調査されていた(池田, 1989)。
 メスの網への同居日数を5日毎に集計したところ,表のようになった(表1)。

               表1  期間毎のメスの網へのオスの同居日数
7/17-7/22 7/23-7/27 7/28-8/1 8/2-8/6 8/7-8/11
1日   8   6   1   4   1
2日   3
3日   3   1
4日以上   3   3   4   2

 1日以下の同居が全体の50%を占めた。特にオスが複数いるときの周辺オス(中心オスと戦って負けたオス)は例外なく1日以下の同居だった。

 ジョロウグモのオスでは周辺オスが1日以上同居する例があることを考えると,ヒメグモのオスはオス同士の闘争で負けるとすぐにその網から退散するものと考察された。池田(1992)は周辺オスのスニーカー戦略を考察していたがその可能性は低いようだ。
 なお,オス同居の最長記録はQueenに対するKingで14日間(7月22日〜8月4日)であった。Queenはこの期間,網内に葉を吊っていなかった。次項で記すように,成熟するメスは葉を吊る傾向があることを考えると,Queenは亜成体だったために,オスがずっと同居していたという可能性が考えられた。

 また,2日以上オスが同居したメスの状態は次のような結果になった(表2)。

          表2. 2日以上オスが同居したメスの状態
  ―――――――――――――――――――――――
    葉を吊らない・卵のうを持たないメス    6例
    葉を吊った・卵のうを持たないメス     6例
    卵のうを持ったメス               0例
  ―――――――――――――――――――――――
 卵のうを持った産卵メスに2日以上同居したオスはいなかった。卵のうを持ったメスに1日だけ同居した例は1例あったが,これは偶然に侵入したものと考えた。次項の結果からも,網内に葉を吊っていないメスは葉を吊ったメスよりも若いことが考えられる。

               葉吊り行動

 網内に葉を吊るメスと吊らないメスの個体数変動は下記のグラフのようになった(グラフ3.灰色バーが葉吊りメス,黒いバーが葉吊りしないメス)。

 葉を吊らないメスは次第に減少した。減少は,葉吊りしないメスが消失する例(4例あり)よりも,葉を吊るようになった例(7例あり)の方が多かった。
 葉を吊ることなく卵のうを作ったメスも1例あったことから,葉は産卵に不可欠ではないが,メスは成熟が近くなったり,産卵が近くなったりすると葉を吊るようになると考えられた。
 葉は雨よけになるし,クモ自体や卵のうを保護する働きもあると考えられる。

               母親の子供の世話

 母親が卵のうをガードし,幼体と同居した野外の2例を記録した。
 Janeと名づけたメス個体は卵のうを4個作成した。Sumireと名づけた個体は卵のうを2個作成した。卵のう内で孵化・脱皮した幼体が外へ出てくることを「出のう」と呼ぶ。
 Janeの第I卵のうは7月25日に産卵・8月8日に出のう,第U卵のうは7月29日に産卵・8月14日に出のう,第V卵のうは8月1日に産卵,第W卵のうは8月11日に産卵。第V卵のうと第W卵のうは出のうしないうちに委託業者による落葉清掃で除去された。
 Sumireの第T卵のうは7月27日に産卵・8月11日に出のう,第U卵のうは8月4日に産卵・8月17日に出のうした。
 結局,この時季の産卵から出のうまでの期間は13〜17日間だった。

hime30
2003年8月6日の写真
サンゴジュの葉裏です。
卵のう1個で,母グモはいません(>。<)
もうすぐ出のうしそうな卵のうです!
母グモ名はヒメでした
hime31
2003年8月6日の写真
キンモクセイの葉裏です。
卵のうが2個あり,母グモがガード
ています。
母グモ名はsumireでした
hime32
8月6日の写真
サンゴジュの葉裏です。
卵のう3個を母グモがガードしていま
す。母グモは必ず葉の一番奥にいます。
この場合,一番下にあるのが第一卵のう
  中央に見えるのが第2卵のう
  クモに一番近いのが第3卵のう
ということではないでしょうか。
 母グモ名はJaneです
hime33
8月6日の写真
キンモクセイの葉の方です。
葉を吊っていない卵のうもありました。

右の葉はクモのそばに
つけてみたものです。



8月11日の写真
サンゴジュの葉裏のJaneです。
子グモが出のうしています。
子グモは60頭
卵のうは4つありました

8月13日の写真
Janeです。
出のうしてしぼんだ卵のう
(第T卵のう)1個は
捨てられたようです。
2個め(第U卵のう)が
出のうしてきそうです!

8月13日の写真

キンモクセイの葉の方のSumireです。
1個目の卵のうから
出のうしています(☆,☆)

キンモクセイの葉裏のクモの卵のうは
2個だった卵のうが3個になりましたが、
しかし,サトヒメグモに子グモが捕食され
ています

 Janeの幼体数の変動をグラフに示した(グラフ4)。

 Janeは幼体が出た後の空の第T卵のうを4日後に葉外に捨てた。翌8月13日,第U卵のうを第T卵のうのあった葉(第Tの葉とする)の隣の葉(第Uの葉とする)に移動した。さらに翌8月14日,そこから幼体が出のうした。8月15日に,Janeは,まだ出のうしていない第V及び第W卵のうを第U葉に移した。雨が降り続いたので雨のかかりにくい第U葉に移したものと思われた。これ以降,Janeは第U葉に滞在したため,第T葉の幼体は母親の世話を受けることができなかった。Janeの幼体数の変動から第T葉の幼体は第U葉に次第に移動したことが分った。
 第T葉と第U葉は隣り合っているが,同じ網内にあり,1cm程度離れている。
 第T葉の幼体は母親のいる方へ移動したことになる。このような幼体の移動は予想していない結果であった。さらに8月21日に幼体総数が減りだした。これは数え間違いではなく,既に第T卵のうから幼体が出のうして13日目だったことを考慮すると,幼体が分散し始める時期だったと思われた。残念なことに8月22日に落葉清掃のため親子・卵のうとも消失した。

 一方,Sumireの幼体数は8月17日には,第T卵のうから出のうした幼体に第U卵のうから出のうした幼体が加わって増えた(グラフ5)。

 8月18日と19日の個体数データが少ないのは撮影位置が悪く,画面に写っていない幼体がいるためである。しかし,第T卵のうの幼体が出のうしてから11日目に相当する8月22日からは明らかに幼体が減少し始めた。この日には網にカメムシがかかり,さらに翌日にはアブがかかった。

 これらの母親が採った餌に幼体が集まって捕食しているのが観察・撮影された。ヒメグモの母親の世話が野外で撮影されたのは初めてである。また,幼体の体色に関して興味深い新事実が観察された。餌がかかっていなかったときの幼体は黄色だったが,餌がかかって1日後には茶色に変化したのである。1日たつとすべての幼体が茶色になった。幼体の体色変化から捕食したかどうかが分ることが発見された。

 ところで,Janeの幼体数が減り始めたのが出のう後13日めから,Sumireの幼体数が減り始めたのが出のう後から11日目だったことに注目したい。幼体が出のうから分散するまでの日数としてこの程度の期間があるのかもしれない。

8月21日 消失直前のJane
(第U葉)

8月21日 Sumire 
幼体の黄色に注目
2003年8月22日

Jane
は消失してしまいました。



しかし、
Sumireの方で母親が子グモ
にエサを与える場面を発見しました!
動画で撮影もできました

8月23日 Sumire 子供が茶色に!

8月24日 Sumire 別のエサがある

8月25日 Sumire エサを母親が回す

8月26日 Sumire 幼体が
エサに群がっている

8月26日 Sumireの上方にいる
terukoは卵のう無しでした
8月27日 Sumireも消失!
 風に吹かれてしまったようです。
   またまたショック!
下の落ち葉にも見当たりません。

8月29日,西湘高校内の母と卵のう・
子グモを2箇所で回収し、飼育箱へ。

 小田原城内高校の垣根にて
卵のうや子グモをもつ母グモを採取。
 7組すべてを飼育箱へ。

 これまでの撮影記録である
 子グモ数をカウントした結果,
 Janeの子グモが隣の葉へ
 移動したこと。 そして、
 撹乱でSumireの幼体が母親から
 離脱したことが推測できた。

8月26日 別の場所の
母グモ(「ゆず」),
母が脱落した後の子グモ66匹。
翌日母親は自分の網に戻ってきました。

               卵のう内の卵数または幼体数

 クモを専門に捕食するサトヒメグモに襲われて,母親も第T卵のうから出た幼体も捕食されてしまったヒメグモの3個の卵のう内の幼体数を調査した。

…ちゃっかり採集してきました
サトヒメにやられた
第一卵のうには穴が開いていました。
中には脱皮殻が52個。

サトヒメに食われる寸前の幼体の
体長が
0.74mm,

一方,母親と5日間同居した

Jane
の幼体の体長が0.84mm。

この写真は第二卵のう。
穴が開いていましたが、
中はまだ卵で19個。
クモの形になっていませんでした。
穴をあけたのはサトヒメグモでしょうか。
第三卵のうは24日頃に出のうし、
25頭が出てきました。

 サトヒメグモを除いた葉上で,第T卵のう内に残された脱皮殻数(クモは卵から孵化した後,卵のう中で一度脱皮するため,卵のう内に卵殻と脱皮殻が残される。52幼体)と,第U卵のう内で孵化していなかった卵数(19卵)を数えた。
 また,数日間そのまま放置した第V卵のう内からは幼体が出のうしてきた(25頭)。クモにはウヅキコモリグモのように母親が卵のうを開かないと幼体だけでは出のうできない種類があるが,ヒメグモ幼体の出のうには母親の助けはまったく必要がないことが分った。 卵のう内の幼体数は第T卵のうが最も多かった。
 しかし,その後の卵のうの卵数は順番に少なくなっていくわけではなかった。
 1卵のう中の卵数(または幼体数)は,8月29日に小田原城内高校で採取したクモ3頭についても調査した(表2)。出のうした後の卵のうの中には卵のうが破裂したように破れて,第T卵のうと第U卵のうの脱皮殻が混在していたものがあったため,全個体は調査できなかった。

    表2 「母グモの名前」と卵のう数および卵のう内の脱皮殻数
 ―――――――――――――――――――――――――――――
  「なでしこ」の卵のう2個  63個  38個
  「きく」の卵のう5個     46個  36個  34個  29個  21個
  「ぼたん」の卵のう2個   55個(うち28個は出のうせず)  52個
 ―――――――――――――――――――――――――――――  

 西湘高校と小田原城内高校で採取したクモのうち、メス1頭が産む卵のう数が1個だけという例は無かった。最も多いのは2個産卵で6例、3個が2例、4個が3例、5個が1例だった(円グラフ参照)。1メスが産卵する卵のう数の平均を求めると、2.9個であった。ただし、1個も産卵せずに消失してしまうメスの数は、考慮していない。


 今回,JaneやSumireも含めてカウントしたすべてのデータから1卵のうの内の平均出のう数を求めると,平均36.7頭で標準偏差は15.21頭であった。また,1メスが産卵する幼体の総数平均は101.2頭だった。


               母親の死亡と幼体の分散

 今回の調査からは死亡した母親を幼体が食する「母食い」の現象(Ito,1985)は観察されなかった。幼体と同居していた母親が葉内または葉の近くで死亡した例を3例観察したが,どの場合も幼体に捕食されていなかった。母親が死亡した3例では,母親の死亡日時は母親が産んだ最後の卵のうから幼体が出のうした後だった。

 また,Ito(1985)の実験例では第T卵のうから11月13日に出のうした第T幼体と第U卵のうから11月20日に出のうした第U幼体を,翌年の1月3日まで飼育箱で同居させていた。既にこの第T幼体は12月7日(出のう後25日め)に自分で餌を取り始めたのにさらに一ヶ月も母親と第U幼体と同居させていたので、母食いは飼育箱という閉鎖空間で無理な同居をさせていた結果ではなかったか。

 今回,中サイズのアクリル容器(縦145×横105×高115mm)の内側に小サイズのアクリル容器(縦73×横73×高77mm)を入れ子にした飼育箱の場合には,内側の箱の中心にある葉の下から次第に幼体が容器の外周へ移動し,さらに日数がたつと,中サイズの箱の方へ移動していく例が一般的に観察された。さらに日数がたつとフタの隙間から幼体が外へ脱出してしまう場合もあった。
mother dead
 9月11日に葉裏で死亡している母親「ゆず」がいますが、幼体に捕食されていません。
 同様に、母親が死亡した例を他にも2例観察しました。母グモが死んだとしても幼体は母親を食べないのではないでしょうか。
分散する子グモ
 9月11日,中形アクリル容器の中に小形アクリル容器を入れ子にしてる様子です。点点と見えるのが分散している子グモの例です。中央の葉の近くにイエバエがかかっています。この母親「あんず」は、既に死んでしまいました。幼体の出のう後、2週間たっています。
子グモ分散
 9月11日,母親は生残していますが、子グモはあちらこちらに塊を作っている例です。
子グモ分散 
 9月11日,葉裏に母親はいますが,幼体の分散がやや始まっているという例です。
ヒメグモ幼体捕食
 母親が取ったショウジョウバエに幼体が群がって捕食しています。
 母親は葉の上にいます。 
 幼体は足が黒く可愛い形態です


 これは幼体が次第に分散傾向になること,もし機会があれば母親の世話から離れて分散し,独立していく行動をすることを示しているのではないだろうか。そこで,思い切って9月14日に飼育箱のフタを開いて野外(生物実験室の外の校舎の壁ぎわで風雨の当らない場所)に出し,開放空間にしてみた。2日後の9月16日に回収した結果,9例のうち6例では母子ともに箱から外へ出て,飼育箱内には1頭もいなくなってしまった。幼体だけが残ったのが2例(「ぼたん」の幼体6頭,「きく」の幼体46頭),親子が残ったのが1例(「ききょう」の幼体14頭)だった。
 多数の幼体が残った「きく」の場合,9月19日には飼育箱内には34頭に減った。9月19日の18時05分に再び外へ出したところ,翌日には分散して消失した。
 親が残った「ききょう」の場合,再び外へ出して回収した9月20日には2頭が残った。


              母親と同居した幼体のサイズ

 母親と同居した幼体にはどのような利益があるのだろうか。 捕獲した餌をもらうからには,サイズが大きくなるといった利益が考えられた。そこで色々な状態の幼体の体長と背甲幅を測定してみた。背甲幅は丈夫な外骨格からできていると予想されたので,捕食しても大きくならないと考え、腹部は比較的やわらかいので捕食した結果,サイズが大きくなると予想した。

 最初に,まったく親から餌をもらわなかった場合の幼体のサ イズを測定した(表3)。試料は,サトヒメグモに親が捕食されて,第V卵のうから自力で出のうした幼体である。

      表3  親から世話をされなかった幼体のサイズの変化(単位はmm)
  ―――――――――――――――――――――――――――
      8月26日(出のう直後) 28日(2日後) 9月1日(6日後)
   体長    0.76         0.72        0.70   
   背甲幅   0.33         0.33        0.33      
   腹幅    0.40         0.37        0.35
   測定数   5            6         10 
  ―――――――――――――――――――――――――――

 この結果から,母親から餌をもらわなかった場合は出のうから一週間たってもサイズはほとんど変わらず、背甲幅以外の体長や腹幅はやや縮小するようだった。  
 一方,母親と同居した幼体のサイズを測定した(表4)。「あんず」9月3日は出のう直後の幼体,9月14日は一度だけチョウバエを捕食した後,分散しかかった幼体,「つつじ」9月3日は野外で母親と同居したところを採集し,飼育早期に分散しかかった幼体であった。

      表4  親と同居した幼体のサイズの変化 (単位はmm)
――――――――――――――――――――――――――――――
   9月3日「あんず」 - 9月14日分散幼体   「つつじ」9月3日分散幼体
    体長     0.71     0.77         0.87
    背甲幅    0.35     0.42        0.39 
    腹幅     0.38     0.44        0.47
    測定数     4       7         8  
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 この結果からまったく餌を与えなかった場合と比べて,母親と同居していた幼体は体長と腹幅がやや増大していた。背甲幅もやや増大していたのは意外であった。「つつじ」は既に野外で母親から餌をもらっていたと思われることから出のう直後の幼体に比べて体長や腹幅はひとまわり大きくなっていた。また,やはり背甲幅もやや増大していた。これらの体の増大は,母親からまったく餌が与えられなかったときには成長しなかったことを合わせて考えると,母親から与えられた餌の効果と考えられた。 ところで,西湘高校の野外で観察している期間に母親と幼体が同居しているクモで,私たちが網に虫がかかり,捕食を観察した例は決して多くなかった(表5)。

            表5  西湘高校内で餌の捕食を観察した例
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 「ヒメ」    7月8日 
 「ミドリ」   7月19日と27日
 「Jane」   7月19日と8月12日
 「Sumire」  7月22日と31日,8月22日と23日   
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 また,9月以降,飼育容器に入れたクモに,いろいろな虫(キイロショウジョウバエ,ヤガ,ゾウムシ,ガガンボ,イエバエ,チョウバエ)を網にかけたが,捕食した例は多くなかった。ゾウムシのように,母親が糸をかけたが,結局捕食しなかった例もあった。母親が積極的に捕獲しなかった場合は網が壊れたのが原因かもしれなかった。飼育下で捕食が起こった例は次の例だけであった。

   「あんず」9月3日(チョウバエ) 
   「なでしこ」9月11日と14日(キイロショウジョウバエ)

 キイロショウジョウバエを母親「なでしこ」が捕獲した例では,数十分後に幼体だけが7頭,ハエに群がっている例が観察された。これはIto,(1985)の観察結果と同じであった。このときは,幼体の体色が食後に茶色に変化するほどではなかった。

 結果を総合して考察すると,虫の捕獲頻度はあまり大きくはないが,捕獲された場合には幼体にとって大きな利益になると推測された。   

 体長や腹幅が増大するのは予想できたが,背甲幅が大きくなったのは意外だった。しかし,出のう後から分散するまでの期間に幼体は脱皮をしていなかった。出のう直後の幼体から分散するまでの幼体を実体顕微鏡で見直した。すると,出のう直後は脚を丸めているのに分散近い幼体は脚を伸ばしていることに気がついた。そこで,背甲幅が増大したのは出のう直後には頭胸部もまだ柔らかくて丸まっているのに,次第に硬くなって全体が伸びてくる結果,背甲幅もやや大きくなるのだろうのと推測した。幼体は体色が淡くて背甲の縁が明確でなく,曲がった脚で隠れたりしていて背甲幅は測定しにくいため,測定ミスも考えられた。そこで,正確に頭胸部のサイズを表すのに,測定しやすい箇所として幼体をあお向けにして胸板長を測定してみた。すると,出のう直後の幼体も体長が大きくなった幼体もほとんど変わらなかった(0.25mm)。しかし,野外で母親に世話をされたと推測されて体長が大きく増大した「ゆず」の幼体ではやや大きくなっていた(0.30mm)。やはり,幼体の頭胸部はまだ完全に硬くなっていないものと思われた。  前述したように,Ito(1985)は幼体が自分で餌を採れるようになってからも,母子を容器内で同居させていた。しかし,今回の観察では,出のう後2週間もたつと幼体は中心部からどんどん離れていく傾向を見せたし,葉が小さくて幼体数が多い場合には,先に出のうした幼体は葉の外に押し出されてしまっていた。そして,幼体は次第に周辺に,容器の外へと分散していく傾向を見せた。  
幼体:出のう直後と分散直前 幼体:出のう直後と分散直前


 私たちは野外でも同様のこと,つまり,先に産まれた幼体が先に分散していくものと結論した。母親食いは,やはり例外的な現象であったのだと思われた。しかし,例外的な現象とはいえ,母親がどのような条件で捕食されるのかといった課題は残った。


                  ま と め

 (1)神奈川県立西湘高等学校内のヒメグモのメスの網をすべて記録し,毎日観察することで,ヒメグモの生活史を調査した。雌雄の個体数は観察を始めた7月17日から次第に減っていき,8月13日にオスが見られなくなった。  

 (2)オスのメスの網に対する分布をIδ指数で分析したところ,初日はランダム分布,その後約一週間は集中分布であった。卵のうを持ったメスの網に侵入して留まるオスはいなかった。オスは亜成体メス・処女メスへ集中すると考察された。  

 (3)オスの同居日数は1日以下が50%だった。特に複数が同居したときの周辺オスの滞在日数は1日以下だったので,オスどうしの闘争に負けたオスはすぐに退散すると考察された。  

 (4)オスの同居期間の最大日数は14日間だった。  

 (5)網内に葉を吊るメスが次第に増えていった。8月7日以降は生残していたすべてのメスが葉を吊っていた。葉の下に卵のうが置かれること,雨をよけるために母グモが卵のうを移動することから,葉は卵のうや幼体を保護するのに大きな効果があると考察された。  

 (6)継続観察したメス30頭のうち産卵したメスは5頭だった。うち1頭は母親と第T卵のうから出のうした幼体がサトヒメグモに捕食された。  

 (7)8月29日に小田原城内高等学校のサンゴジュの垣根から卵のうを持つ母グモ7頭を採集し,アクリル容器に入れて継続観察した。西湘高等学校で採集した2頭も加えて,全部で9頭を継続観察した。与えた虫を捕獲しないことが多く,飼育は困難だった。  

 (8)産卵したメスに関して1メス当りの卵のう数は平均2.9個だった。  

 (9)1卵のうからの出のう数は平均36.7頭だった。母親不在の卵のうからも出のうしたことから,幼体の出のうは自力で行われ,母親の助けは不要であることが分った。

 (10)野外で幼体の分散は出のう後11日から13日で始まった。

 (11)母グモは捕獲した虫を自分でかんだ後で幼体に与え,子育てをすることを確認した。野外での幼体の世話の撮影に初めて成功した。

 (12)捕食すると幼体の体色は黄色から茶色に変化することが分った。ただし,捕食量がわずかである場合は変化しなかった。

 (13)同居の母グモが途中で死んだ3例のすべてで幼体は母グモを捕食しなかった。

 (14)分散傾向にある幼体の体長・背甲幅・腹部幅は,出のう直後の幼体と比べて大きかった。母グモと同居して野外で餌を捕食していたと思われた幼体は特に大きくなっていた。餌をまったく与えなかった場合はこれらは大きくならず,やや小さくなることが分った。

 (15)幼体が母グモと同居する期間中に脱皮を観察しなかった。脱皮をしないまま,背甲幅が大きくなる理由は背甲も含めて次第に頭胸部が広がり硬化することにあるのかもしれない。胸板長でも同様の変化を確認した。


               調 査 を 終 え て  

 ヒメグモを知ったのは今回が初めてだった。いままで気にとめていなかったのだ。自分では,クモは身近な魅力的で愛らしい生き物だと思っていたのに,これほど気がつかないものだったというのは驚きだった。

 クモに名前を付けると愛着がわいた。一日の観察でもクモによって,生活が微妙に異なっていた。ずっと葉の裏で動かないもの,食事をしているもの,子育てをしているものなど,その生活模様を楽しむことができた。

 また,毎日の観察によって短い期間の中でいろいろなドラマを見ることができた。体が大きくなる,葉を吊る,卵のうを作る,出のうする,分散する,オスが一匹のメスを取り合う,負けたオスはすぐに退散するなどなど。サトヒメグモに襲われているものを見つけたときには,残酷だけれども,これが自然で生きていくことなんだと思った。

 観察初日に脱皮の瞬間が見られたのも良かった。撮影にも成功した。 ヒメグモの親の幼体に対する愛が大きいことには感動を覚えた。母親は,雨が降れば濡れないように卵のうを移動したり,卵のうを包みこむようして守ったりしていた。  

 幼体を初めて実体顕微鏡で見たときのことも忘れられない。小さいながら足だけが黒く,親と似た姿をしていて,可愛かった。

 今回,クモの不思議を自らの手で調査できたことを大変うれしく思った。
 
脱皮1 脱皮2 脱皮3 脱皮4
脱皮5 脱皮6
脱皮7



←左上方に脱皮を終えたメス。



←そこから右斜め下にこのメスが元いた
 枯れ葉が吊るしてある。
←その下にはオスがいる。
 このオスはメスが葉の下から上方へ移ったとき、一瞬おろおろしたように見えたが、後はほとんど動かなかった。
 2003年7月17日の午後2時ころ、脱皮中のメスを発見しました。ぶら下がったメスは徐々に体を抜いていき、最後に脚が抜けました。脱皮直後の脚は白っぽいのが目立ちました。ヒメグモの脱皮は初めて観察されたそうです。なんとラッキー(幸運)!
                    参考文献

池田博明,1989.ヒメグモの配偶行動.Heptathela,4(1):45-50.【配偶行動pdfファイル
池田博明,1990.ヒメグモの生活史覚え書き.Heptathela,4(2):11-16.【生活史pdfファイル
ITO,C. 1985. Brood-care behavior in Theridion Japonicum observed at a laboratory. Acta arachnologica, 34:23-30.
熊田理恵,1991.ヒメグモの葉吊り行動についての調査報告.Atypus,(97):30.
Miyashita,T., 1993. Male-male competiton and mating success in the orb-web spider, Nephila clavata, with reference to temporal factors. Ecological Research,8:93-102.
Morisihita,M., 1959. Measuring of the dispersion of individuals and analysis of distributional patterns. Mem.Fac.Sci.Kyushu Univ.,Ser.E2:215-235
(森下正明生態学論集第二巻,1979,思索社より,翻訳された論文「個体の散布度の測定と分布様式の解析」を参照した)



付記
               オスの分布について
  
 記録から、オスの分布をMorisita indexで分析しました。I delta指数とも呼ばれます。
 Miyashita(1993)はジョロウグモのオスの分布をI delta指数で分析し、オスが一様分布からランダム分布,集中分布と変化していくことを突き止めました。(↓下のグラフ)
 
 ヒメグモのオスの場合は7月下旬に集中分布が見られました。観察日最初の時点ではI delta指数はほぼ1だったので7月中旬はランダム分布だったかもしれません。
 雌雄のペアのサイズ分析からオスはメスをサイズに関してはランダムに選択していることが判明している(池田,1989)ので,オスはメスの網にランダムに入ってみるものの、他のオスが来て闘争に負ければその網を去り、次第に少なくなる亜成体メスに集中するものと思われます。


パソコンでデータ整理中。
左は石本舞、右は金田愛美
金田はパソコン得意です。

2003年度 神奈川県高等学校 総合文化祭
高校理科部 研究発表大会 教育長賞受賞

  第2回 神奈川大学 全国高等学校
  理科・科学論文大賞  優秀賞 受賞


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