高校生物 遺伝と変異(3) 連鎖と組換え 池田博明
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★第６項に入る前に確認テストと補足
●第６項 連鎖と組み換え
連鎖＝同一染色体上にある遺伝子
ヒトには推定3万5千の遺伝子があるというが，染色体は46本（23種）しかない。したがって，複数の遺伝子が１本の染色体上にあるはず。
ヒトの遺伝子は過去には十万という推定もあった。
しかし、ヒトゲノム計画で調べられた結果からの推定数は3万から４万（2001年）。
復習問題：エンドウの交雑でAaBbの親が作る配偶子は？（これは遺伝の範囲では，もっとも重要な問題である）。
答えは，AB Ab aB abの４種類。
実際の遺伝子と染色体の様子は以下のようになる。
＝A＝＝＝ ＝B＝ 間期の複製 ＝Ａ＝＝＝ ＝Ｂ＝
を経過後 ＝Ａ＝＝＝ ＝Ｂ＝
−ａ−−− −ｂ− −ａ−−− −ｂ−
−ａ−−− −ｂ−
減数分裂 ＝Ａ＝＝＝ ＝Ｂ＝
後 ＝Ａ＝＝＝ −ｂ−
−ａ−−− ＝Ｂ＝
−ａ−−− −ｂ−
上記のように，AとBは別の染色体上にある場合＝独立の場合
遺伝子の組み合わせは４種類になり，染色体の組み合わせも４種類
＋＋＋＋＋＋＋＋＋
A(a)と連鎖している遺伝子 D(d)を上図に付加してみる。
＝A＝Ｄ＝ ＝B＝ 間期の複製 ＝Ａ＝Ｄ＝ ＝Ｂ＝
を経過後 ＝Ａ＝Ｄ＝ ＝Ｂ＝
−ａ−ｄ− −ｂ− −ａ−ｄ− −ｂ−
−ａ−ｄ−
−ｂ−
減数分裂 ＝Ａ＝Ｄ＝ ＝Ｂ＝
後 ＝Ａ＝Ｄ＝ −ｂ− 
−ａ−ｄ− ＝Ｂ＝
−ａ−ｄ− - b−
すると，出来る配偶子は遺伝子の組み合わせでは AD
AD ad adの２種類になる。
このように連鎖している遺伝子の間では，できる配偶子は４種類にはならない。
【コメント】連鎖している遺伝子の場合に，子の表現型の分離比を求める問題は，生物受験者向けの授業では練習するが，一般には扱わない。ちなみに，連鎖や組み換えの問題の解法に多くのページを割いているのは日本の生物教科書だけである。
（右の図ではAとDではなく、AとBが連鎖している場合を示している）
ところが，話はこれで終りではない。染色体は（対合のときに）からまったり，切れたり，再結合したりするのである。
減数分裂時 ＝Ａ＝Ｄ＝ ＝Ｂ＝ AD 連鎖型
＝Ａ＝ｄ− −ｂ− Ad 組換え型
−ａ−Ｄ＝ ＝Ｂ＝ aD 組換え型
−ａ−ｄ− - b - ad 連鎖型
組換え率 30％とは？
AD Ad ａD ad
70％ 30％ 30％ 70％
組換え率 10％とは？
AD Ad ａD ad
90％ 10％ 10％ 90％
【池田版｢組換え率必勝法｣は上記のように組換え率を把握すること】
むしろ組換えが普通のことなのだ。対合は染色体同士がその相同性をチェックする機会であり、その機会を利用して、遺伝子の組換えが起こることは多様性の維持といった進化的な意義があるものと考察される。
染色体が「交叉」し，切れて結合した結果，「乗り換え」が起こると，遺伝子にも「組み換え」が生ずる。このような「組み換え」が起こる割合を利用して遺伝子地図を作成することができる。
| ▼完全連鎖 |
▼組換え |
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「離れた遺伝子ほど組み換えが起こりやすい」（モーガン）
スタートバントの卒業研究
1911年も終わりに近づいたある日のこと。モーガンは、当時20歳で、まだ学部学生だったアルフレッド・ヘンリー・スタートバントと議論を交わしていました。他の研究者が調べたウサギの体毛色の遺伝についてです。スタートバントはその最中に、連鎖の強度の違いを用いて、遺伝子が染色体にどのような順番で並んでいるのかを明らかにする手法を偶然に思いついたのです。・・・（中略）・・・・
さて、スタートバントはそのアイデアを忘れないように家路につきました。帰宅するやいなや、宿題をそっちのけで、夜通しショウジョウバエのＸ染色体上の遺伝子がどう並んでいるかを解析し、世界初の「遺伝学的地図」を作ることに成功します。（太田邦史『エピゲノムと生命』講談社ＢＢ，ｐ44）
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｢遺伝子間距離は組み換え率に相関する」 Exerciseしながら理解を進める
例題．組み換え率がAとDの間で30％，AとEの間で10％とする。
図からはDとEの距離が分かる。D-Eは20％になるはず。
実験の結果，DとEの組み換え率が40％だったら，EはAの上方にあると考える。
モーガンはショウジョウバエで染色体地図を作成。
ショウジョウバエの巨大染色体＝だ（唾）腺染色体。
さなぎ化直前の幼虫でよく観察できる。
唾腺染色体はハエや蚊のような双翅類（羽が２枚しかない昆虫）にある。
双翅類は飛行方法が大変上手でホバリング（空中停止飛行）が出来る。
例えばメマトイと名付けられたハエは，目の涙腺の涙をなめに来る。
【コラム】夏合宿でオニグモに一瞬で産卵する黄色いハエの行動を見た（1998年，奥秩父）。このハエを採集したら別のハエ個体がクモを攻撃し始めた。クモを採取してハエの行動を確認したところ，その腹部に8個も産卵していた。
スイトピーの花色と花粉形の遺伝
（ベーツソン，サンダース，パネット1906による）
米澤義彦，2016．「連鎖」の現象は，誰がいつ見つけたのか？
生物教育，56(2)：75-79．
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●第７項 組み換えの練習問題 主に生物で大学受験する者で扱う。
第３節 遺伝子の正体 （別ファイル）
★第６項 連鎖と組換えに入る前に
（１）小テスト ニ遺伝子雑種の交配の確認
黒眼波毛 BBHｈ の父と黒眼波毛 BbHh の母の子は？
青眼波毛 bbHh の父と黒眼波毛 BbHbの母の子は？
（２）遺伝子の相互作用
【基本型】 純系交配 P 丸黄 AABB × しわ緑 aabb
Pの配偶子
雑種第１代 F1 丸黄 AaBb
F１の配偶子
雑種第２代 F2 丸黄：丸緑：しわ黄：しわ緑
９： ３： ３： １
【インコの毛色】
P 緑 AABB × 白 aabb
F１ 緑 AaBb
F2 緑色９：黄色３：青色３：白色１
羽根の芯と環の色素 Aは黄色、Bは青色
【スイートピーの花色】
P 紫色 PPRR × 白色 pprr
F１ 紫色 PpRr
F２ 紫色９：白色３：白色３：白色１
Pは紫色（Purple）の色素源遺伝子
Rは発色反応（Response）遺伝子
【カイコのまゆの色】
P 白色 IIYY × 白色 iiyy
F１ 白色 IiYy
F2 白色９：白色３：黄色３：白色１
Iは抑制（Inhibitor）遺伝子 Yは黄色（Yellow）遺伝子
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クローの『遺伝学概説』はすばらしい教科書である
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