なんの役にも立たないトゲをつけるのに、 どうして花があんなに苦労するのか、 それを知りたいと思うのが、大事なこと じゃないって言うの？ 　サン・テグジュペリ『星の王子さま』7 高校生物　　生命の起源と生物の変遷　　by　池田博明 生命の起源 生物の変遷（本章） 　進化の証拠　　　 進化のしくみ（進化学説） 系統と分類 　化石は地球上の多くの生物の誕生，繁栄，衰退，絶滅の様子を物語る。私たちヒトも，生物の長い進化の歴史を経て，地球に登場した。　進化はどのように起こったのだろうか。また，どんなしくみが働いて進化が起こるのだろう。生物の変遷をたどりながら，その見方を学んでいこう。 　　【図は平成6年版　啓林館『生物II』より。この教科書は 　新編集で話題になったもの。掲載できなかった図もあり。 　進化メーリングリスト［EVOLVE］と岩波書店の雑誌『科学』で，進化の教科書が話題になったことがあります（1997年2月），そのときの意見を紹介します。 →進化を教える教科書について】 　ちょっとひとこと！ 　日本経済新聞社刊のCD『生命の起源　Ocean,Origins of Life』は素晴らしい内容で，お薦めできます。 そのアイデア，センス，どれを取っても一級品です。プラシュとグジェというフランス人の才能には感嘆しました。 バイオシャトルで古代の海底にタイムトラベルでき，そこで起こっているドラマを動画で目撃することができます。 人類がいなかった時代のカンブリア紀やオルドビス紀の海底も見る事ができます。 パリの自然史博物館が全面的に協力しています。値段は8000円と高いのですが，それだけの価値はあると私は思います。 これにはどんな教科書も勝てません。ただし中生代白亜紀までです。 　WINDOWS98でないと動きません。 　　地球上の生物の変遷　 ●第１項　原核生物と真核生物 　 原核生物の変遷： 約35億年前の地層からは細胞内に核を持たない原核生物の化石が発見されている。その大きさなどから，現在の細菌類の祖先と考えられる。最初の細菌はおそらく環境中の有機物を取り入れて利用する従属栄養生物だった。現生の細菌の反応系から推定して，次の段階で，細胞内で有機物を合成する合成する能力を持つ独立栄養の細菌が生じ，光合成細菌も出現したのだろう。 　【コメント】原核生物の進化 　最初の生物がバクテリア（細菌）のような原核生物だったことは疑いなかろう。しかも原始地球に有機物が少なかっただろうから，最初の生物は独立栄養生物だったと考えられていたが，それは呼吸や光合成など代謝系がじゅうぶん理解されていなかった時代の話である。 　原始大気に酸素は無かったから，最初の生物は嫌気性だったはずである。解糖系のような反応系を持ってエネルギーを得ていたのだろう。既に学んだ通り，解糖系に酸素は必要ではない。最初の生物は食物となる有機物の海を漂って，周囲から有機物をとりこんでいた従属栄養生物だった。つまり，嫌気的従属栄養型の細菌が最初だったのだ。現生の嫌気的従属栄養型の細菌には，クロストリジウム（破傷風菌やボツリヌス菌の他，底泥や動物の腸内に住む非病原性の菌が多い），メタン生成細菌，硫酸塩還元細菌，脱窒菌などがある。 　やがて従属栄養生物が増殖すると栄養をめぐって競争が起こると，自分の食物を作ることの出来る独立栄養の方が利益になる。初めは光合成ではなく化学合成で有機物を作っていたのだろう。その後に光合成細菌が進化した。この種類の微化石は35億年前の地層から発見されている。光合成細菌がＨ2Ｓなどを消費すると，水素源として水を利用する生物が進化し，その結果大気中に酸素が生ずるようになった。 　嫌気的従属栄養 Ｃ6Ｈ12Ｏ6 →　２Ｃ3Ｈ6Ｏ3 （解糖） 　嫌気的独立栄養・化学合成 　嫌気的独立栄養・光合成 ６ＣＯ2＋１２Ｈ2Ｓ→ Ｃ6Ｈ12Ｏ6＋１２Ｓ＋６Ｈ2Ｏ 　好気的独立栄養・光合成 ６ＣＯ2＋１２Ｈ2０→ Ｃ6Ｈ12Ｏ6＋６Ｏ2＋６Ｈ2Ｏ 　グリーンランドの38億年前の岩のなかに炭素の粒が発見された（ミニック・ロージング博士）。これはバクテリアだったと推定された。ロージングは海ができた直後、43億年前ごろに生命は誕生しただろうと推定する。 　40億年前に隕石が衝突した。地殻変動のない月の隕石孔を研究して地球に衝突した隕石の大きさと数を計算した。直径500kmの隕石が少なくとも6回は衝突した。もっと小さい隕石はもっと多く衝突していた。 　衝突で岩石蒸気が発生し、短時間に地球全体が灼熱地獄となる。海が沸騰する。地殻津波が起きる。全海洋蒸発でも微生物は生存していたのではないか。岩塩内に閉じ込められた水の微生物結晶の研究から2億5千万年前の微生物がが生存していたことが分かった。地下1000m以下ならば表面の熱も伝わらなかった。地下深くに生存した微生物なら海洋蒸発の時代を生き延びただろう。 　蒸発のあと、雨が降る。2000年にもわたｔって雨が降り、海が復活した。地下から海に微生物が進出していった（NHK『地球大進化』2008年） 　　22億年前と8-6億年前に、全球凍結（Snowball　Earth）が起こった。平均気温は−50℃以下になった。氷河堆積物を手がかりに氷河の位置を知ることができた。ジョセフ・カーシュビンク博士は南アフリカの岩石の磁気を調査して全球凍結の仮説を立てた。熱帯も凍りついた。 　微生物は温泉のある地熱地帯で生存した。(NHK『地球大進化』2008年） 　水を水素源とするラン藻類が現れると，酸素が放出されるようになった。放出された酸素は，初期のころは海水中の鉄と化合した。この酸化鉄は二酸化ケイ素の層と交互に堆積して縞状鉄鉱を作った。縞状鉄鉱は約20憶年前の地層から発見されている。 　水中の鉄分が減少すると，酸素は大気中に含まれるようになった。約６億年前の大気には，現在の大気中の酸素量の１％が存在するようになった。 　大気中のＯ2は光合成生物の進化にともなって増加した。逆に大気中のＣＯ2は海水中のＣａと反応し，石灰岩となって固定されたため，次第に減少していった。石灰岩とラン藻類がストロマトライトとなった。 　【下図はホールステッド『太古の世界を探る』より】 ホールステッド「太古の進化を探る」より 【コメント】縞状鉄鉱とストロマトライト 　西オーストラリアのワラウーナ Warrawoona の微化石が最古の生物化石である（35億年前）。この形状は現生のシアノバクテリア（ラン藻）を思わせる。 　北米やオーストラリアなど世界各地にある縞状鉄鉱層や，層状構造の発達したストロマトライトという岩石が ラン藻類の光合成によって作られたもの，生物起源であることが分かったのはそう古いことではない。 　鉄に富む赤や黒の層と二酸化珪素に富む灰白層が重なる縞状鉄鉱は， その多くが今から20億〜25億年前に生成された。2価の鉄を酸化して，3価にすると（酸化第二鉄となって） 水に不溶となって沈澱する。ラン藻の光合成による酸素が海中の鉄を酸化させて沈澱させた。低温期にラン藻の活動が不活発になったとき二酸化珪素が沈澱した。こうして縞状鉄鉱が出来た。しかし，海中の鉄が消費されつくすと，酸素は大気中に放出されるようになった。次はストロマトライトの時代だった。 　1900年代初期にウオルコットが記載したストロマトライト （stromaは"bed"，lithosは"rock"を意味するギリシャ語）との一種，エオゾーン・カナデンセ Eozoon canadense は生物起源ではなく，接触変成作用によるものと考える研究者は多かった。 各地のストロマトライトの構成物質が石灰岩だったり，チャートやマンガン鉱，酸化鉄鉱などと変異がある ことも非生物起源と見る見方の原因となっていた。アジア地域ではクリプトゾーンやコレニア と呼ばれた渦巻き石灰岩は，顕微鏡で拡大しても生物組織が見いだせなかったため，疑似化石に格下げされた時代もあった。 しかし，1954年にストロマトライト中にラン藻の化石が見つかった。さらに1960年代後半，オーストラリアの西海岸， シャーク湾のハメリンプールで，西オーストラリア州地質調査所のプレイフォードが現生の ストロマトライトを発見し，構造と生成のメカニズムを報じると情勢は一変した。 縞状構造は潮の干満と関連したラン藻の生成と死滅の繰り返しによる堆積構造だったのである。 ハメリンプールは高塩分の浅い海であるため，他の生物が住めず，ラン藻類だけの世界が実現した。 ストロマトライトは今から7億〜8億年前に急激に減少するが， それは藻類の作る層を食物とする底生動物が海中に登場したからだろう。 　層状構造のちがいは生物種の差によるものとする意見が強く， 最古のものは約35億年前の地層（オーストラリアや南アフリカ）から知られている。 炭酸カルシウムの薄層が同心円状に重なるコレニア Collenia は石材としてよく利用されている。 　真核生物の出現：緑藻類のような真核生物の化石は，10億年前の岩石中に見つかっている。 真核生物の細胞は原核生物の共生によって進化したという考えが有力である。 　→　細胞共生説　 【コメント】真核生物の出現 　オーストラリア中央部アリススプリング付近のビタースプリングズ層 （約9億年前）では50種におよぶラン藻や菌類などの微化石が見つかっている。そのなかには真核細胞と思われる化石もある。 真核藻類の多くには多数の棘があったり，複雑な構造の細胞壁がある。18億年前の真核生物らしい化石アクリタークスも 発見されている（アクリタークスは5億9千万年前に絶滅した。 大陸氷河の発達した時期と同じである）。 　現在，真核生物は原核生物どうしの共生によって進化したという細胞共生説が有力である。 ミトコンドリアは好気的細菌が，葉緑体はラン藻のような光合成原核生物がアメーバ状の原核生物と共生する ことによって生じたという。 　100年以上も前に丹念な顕微鏡観察によって，葉緑体やミトコンドリアがバクテリアのように分裂し， 細胞とは独立に増殖することを述べ，独自の遺伝情報を持っていると示唆した学者がいたが，一笑に付されてしまった。また，ウオリンはミトコンドリアがマメ科植物の根に共生する根粒菌と似ていること，これが共生によって生じたものと論じた（1927年）が，省みられなかった。 　「共生説」が1970年代になって市民権を獲得した背景には３つの要素がある。 　(1)葉緑体やミトコンドリアに独自のゲノムと発現系が発見されたこと。 　(2)マーグリスという細胞器官の自律性の低さを理論的に説明する人物の登場。 　(3)分子生物学の発展による共生説に有利な証拠の蓄積。 　マーグリスの「共生説」は葉緑体やミトコンドリアの自律性の低さをこう説明した。 共生体になった細胞も，もともとは自律性を持っていたが，細胞内が安住の地となるにつれ， 宿主（ホスト）細胞に依存する度合が強くなった。共生体に自律性を失わせる最も効率的な方法は共生体のゲノムの 複製や発現に関する遺伝子を取り上げて，ホストの管理下に置くことであったろう。 やがて不要な遺伝子を捨て去った結果，共生体のゲノムサイズは小さくなり，自律性が失われたのだ。 　22億年前、全球凍結の直後、マンガンが一斉に積もった。 それらは二酸化マンガンの形態だった。 カーシュビング博士の仮説では、酸素濃度は全球凍結直後の22億年前に1％になり、6億年前に20％になった。 火山ガスに含まれる二酸化炭素が大気中に蓄積し、気温が上昇したのだ。光合成生物が進化した。 （ＮＨＫ『地球大進化』2008年） BACK　TO　CONTENTS　　 第２節　地質時代の生物の変遷 　化石と地層によって，地質時代の生物の変遷と地球環境の変化をたどってみよう。 （図　　地質時代と生物の変遷　作成中） グールド編「生命の本」より ●第１項　海の生物に始まる 　先カンブリア代の化石はきわめて少ない。水生で化石になりにくい体をもった生物が中心だったためだろう。 しかし，先カンブリア時代末期の地層からは海産の多細胞生物の化石が見つかった。 【先カンブリア時代　46億年前〜5億9千万年前】 地質時代の85％を占める。先カンブリア時代の気候はほとんど分かっていない。 約7億年前にアクリタークスの絶滅があり，広い範囲に氷河作用を受けたことが推定されている。 　カンブリア紀の地層からは海産無脊椎動物のほとんどの門が出現する（「カンブリア紀の爆発」という） のに，この時代の地層には多細胞生物の化石は非常に少なかった。 しかし，6億5千万年前から5億7千万年前の先カンブリア時代末期の地層， 南オーストラリアのエディアカラ丘陵でたくさんの丈夫な外骨格を持たない動物の化石が 最初に発見され（1940年代後期。地理学者Spriggによる），報告された （古生物学者グレスナー Glaessner 1961以降による）。同様の地層はイギリス， ニューファウンドランド，スカンジナヴィア，南西アフリカ，ロシアにもある。 　エディアカラ動物群には30属1400種の化石が含まれる。 グレスナーは多くを腔腸動物（中でもクラゲやソフトコラルが多い）と考えたが， 体節をもった環形動物もあった。また，現生の生物から縁の遠い”失敗した”進化の実験 の跡や”まるで他の惑星の生物のような”化石もある。その後， クラゲ類も現生のクラゲと同じ門とは考えられないという新解釈（Seilacher 1980年代）も出ている。 　コラーゲンは細胞が組織作りをするのに役立つ。 コラーゲン分子には酸素がたくさん使われている。 6億年前に酸素を利用してコラーゲンができ、多細胞化したのである。NHK（『地球大進化』2008年） ▼先カンブリア代 の地殻 ▼カンブリア紀 の地殻 　5億9千万年前から始まる古生代のカンブリア紀の地層からはいっせいに化石が現れる。海で，ほとんどの無脊つい動物の祖先が出現した。 　古生代の示準化石，三葉虫は節足動物の一種で，泳いだり，海底をはって歩いたり，脱皮や体を丸めて防御した痕跡が化石として残っている。三葉虫はカンブリア紀からオルドビス紀にとくに栄えたが，魚類の繁栄にともなって絶滅に向かった。 　魚類はオルドビス紀に現れ，デボン紀になって大繁栄した。 【古生代】古生代および中生代の気候は主に化石から推定されるが， シルル紀からデボン紀にかけての気候が少し見当がついているにすぎない。 古生代の大半は両極で氷がなく，今日より温暖であった。 石炭紀の末に寒冷化し，ペルム紀にかけて氷期となった。 ゴンドワナ大陸は3000万年〜5000万年にわたって氷河作用を受けた。 氷期になった原因として、１）石炭紀に繁栄した植物がＣＯ2を大量消費したため，２）バリスカン造山運動が最盛期となり 火山灰が拡散したため，３）大陸相互の位置が移動し，磁極の移動があったため等が考えられている。 石炭紀とペルム紀にはひとつの広大な氷冠が南半球の大部分を被っていたが， 北極はごく軽い氷河作用を受けただけだった。 高緯度の極地帯に移動した大陸塊は早く冷えて氷冠が出来る。> 【カンブリア紀　5億9千万年前〜5億年前】　 海産無脊つい動物が爆発的に進化した（カンブリア紀の爆発）ほか， 藻類も多様化した。代表的な化石は三葉虫であり，二枚貝である。三葉虫の生活は海底に残されたはい跡や脱皮殻などの生痕化石から推測された。 カンブリア紀の化石には陸生生物の証拠はない。 　カナダのブリティッシュ・コロンビア州のバージェス頁岩（約5億3千年前）には奇妙な形態をした絶滅動物の化石が多数含まれている（グールド『ワンダフル・ライフ』参照）。 これらは現生の生物と系統関係があるとする見解がある。 　バージェス頁岩の動物の例＝アノマロカリス；14対のヒレで泳いだ大型の肉食性節足動物。 ウイワキシア；独立の門ではなく，環形動物門ウミネズミ類コガネウロコムシ属と類縁関係にある特徴 （平らなキチン質のフック）があるという見解がある（バターフィールド，1990年）。 ハルキゲニア；独立の門ではなく，復元図は上下が逆だったようで， 有爪動物門のビロードムシの一種であるという見解がある（ラムスケルトと侯による）。 最近グールドもこのハルキゲニア＝ビロードムシ説を受け入れている。 【眼の誕生】 カンブリア紀の爆発をもたらした要因は，三葉虫の複眼に代表されるような眼の誕生であった。 眼をもつ捕食者が効率的な狩猟を行うと，被食者は身を守るための硬い殻や高性能の運動器官を発達させ， 隠蔽色や警告色などの色彩を進化させた。それがさらに捕食者の運動器官を共進化させたという（パーカーの光スイッチ説）。 分子生物学のデータによれば，遺伝子の多様化はカンブリア紀の爆発以前に起こっていたようなので、カンブリア紀の生物は一触即発の状況にあったのだろう。 　NHKスペシャル「生命大躍進　そして“目”が生まれた」2015年5月放送 （図　バージェス動物群　作成中） 【オルドビス紀　5億年前〜4億3千8百年前】 (I：以下無脊椎動物を示す)三葉虫は カンブリア紀ほどは繁栄しなかった。新しい種類の捕食動物としてオウムガイ類が現れたのが最大の理由と思われる。 最近，中国からオウムガイ類がカンブリア紀末期に劇的な適応放散をした証拠が発見された。殻を持った軟体動物腹足類（巻貝）や二枚貝と，きょく皮動物など浮遊物を食べる真体腔動物の多様性が著しく増加した。コケムシや造礁性サンゴが出現した。筆石が栄えた。 　(V：脊椎動物を示す)最も重要なのは魚類の一種，無顎綱の甲皮類カブトウオが出現したことである ▼オルド ビス紀 ▼シルル紀 【前適応】　最初の魚にはあごがなかった。魚類のあごは口のすぐ後ろのえらを支える骨格 （鰓弓　さいきゅう）から進化した。本来、呼吸器官の一部であったものが転用されて 食物を取り込む器官となったのである。 　このようにある構造がちがった機能にも適応していることを前適応という。 　進化を考察するうえで重要な観点であり、スティーヴン・Ｊ・グールドが強調した。 ●第２項　陸上への進出 　ラン藻や緑藻などの光合成の結果，大気中に酸素が増大し，地球の周囲にオゾン層が形成されると，生物に有害な紫外線が防がれ，陸上で生物が生活する条件ができた。 　シルル紀には大気中の酸素は，ほぼ現在の10分の1程度の割合になったと考えられる。シルル紀から始まったカレドニア造山運動は陸地を拡大させた。海退が進んで，気候が不安定になった。陸上では光と酸素は十分だが，水不足ときびしい温度変化にさらされる。したがって陸生の植物は陸上で植物体を支え，水を運ぶための維管束を発達させた。 　最古の陸生植物の化石は，シルル紀のリニア類である。葉はなく，維管束と，ふたまたに分かれた茎の先に胞子嚢を持っていた。 　【図：リニア類の一種クックソニア】 　陸生植物の出現で動物の陸生化が促進された。体表に乾燥を防ぐキチン質のおおいを持った節足動物や，石灰質の殻を持つ軟体動物の一部が陸上生活を始めた。これらの動物の体は化石化しにくく，シルル紀の地層からはわずかにサソリに似た動物が知られているだけである。 　デボン紀に入ると，維管束植物類は大発展し，特に湿地に木生シダの森林をつくった。 　造山運動の最盛期で乾期と雨期が交代し，より乾燥に適したシダ種子類も現れた。 　昆虫類が陸上に出現し，脊つい動物では硬骨魚類や軟骨魚類が進化して，肺魚が陸生化を始めた。デボン紀は「魚類の時代」といわれる。デボン紀末期には四足の両生類イクチオステガも現れた。 　石炭紀のリン木や巨大なトクサ類の大森林は世界各地の石炭のもとになった。 【シルル紀　4億3千8百年前〜4億8百年前】 シルル紀から始まったカレドニア造山運動は陸地を拡大させた。海退が進んで，気候が不安定になった。　 　シルル紀にもっとも重要な事柄は生物の上陸である。大気中の酸素量が増え，現在の10％程度になった。 オゾン層ができ，陸上でも有害な紫外線の量が減ったと考えられる。陸上では光と酸素は十分だが， 水不足ときびしい温度変化にさらされる。 　【植物】シルル紀末に維管束植物が上陸した。最初の陸生植物は， シルル紀のクークソニアである。まだ葉が形成されていないので無葉であり， Ｙ字型に分枝する裸枝で先端に胞子のうを付けている。このように主茎を持たない植物を古生マツバラン綱， ライニア（リニア）目としている。デボン紀になり，プシロフィトンなどの段階になると主茎をもち， 主茎の両側にライニア型のＹ字型分枝を付ける。これが古生マツバラン綱，トリメロフィトン目とされる。 現生のマツバランは必ずしもライニア目の子孫とは考えられない（途中をつなぐ化石がないため）。 　【動物】動物ではクモやムカデが陸上で進化した。これらの動物の体は化石化しにくく， シルル紀の地層からはわずかにサソリに似た動物が知られているだけである。海産の動物が進化した。 ヒトデに近いきょく皮動物が繁栄し，2.7ｍもあるウミサソリが栄えた。重要な示準化石に筆石がある。

【デボン紀　4億8百年前〜3億600万年前】魚類時代ともよばれる。造山運動の最盛期で乾期と雨期が交代し，より乾燥に適したシダ種子植物も現れた。 　（１）昆虫が陸上に出現し，アンモナイトも出現した。 　（２）軟骨魚（ただし，現生のサメとは違う。現生のサメはエイとともに中生代の適応放散で生じたもの）や硬骨魚が進化し，肺魚が陸生化を始めた。デボン紀末期には四足の両生類イクチオステガも現れた。 　デボン紀末には氷河の影響で海生生物が打撃を受けた。しかし，次の石炭紀に海生生物は再び多様化した。 　シダ種子植物；シダ状の葉に種子をつけた絶滅植物。デボン紀からは，大葉系となったアーキオプテリスは大胞子を種子に進化させたと思われるが，種子は落下しやすく，葉に直接ついた種子は未発見。種子がアーキオスペルマとして単独で発見されている。石炭紀には大発展をとげた。 　肺魚；総鰭類とともに肉鰭類とすることもある。中軸の骨のある胸鰭や腹鰭を持ち，内鼻孔がある等の特徴がある。現生種はオーストラリアのネオケラトダスや南米，南アフリカに数種が生息する。 　イクチオステガ；イクチオ（＝魚）ステガ（＝頭の後部）は旧赤砂岩の地層から発掘されるので淡水域の生活者であったろう。四肢で体を支えられるようになり，肋骨や胸部の筋肉が発達していた（肺が発達）。反面，魚類的特徴として尾鰭があり，体表は骨鱗で覆われていた。歯はエナメル質の表面にひだがあるため，迷歯類（亜綱）に分類される。なお，指の部分の骨は７本あるが，脊椎動物が初めから５本指であったと考える必要はない。 グールド編「生命の本」より 　魚類が上陸するにはいくつかの条件があったと考えられる。 　（１）リン酸カルシウムの骨；骨はカルシウムの貯蔵庫である。海水中の過剰なカルシウムをリン酸カルシウムに替えて排せつしたのが起源で，無顎類では皮膚に沈着させ甲皮とした。骨は食物中のリン酸の摂取量に応じて分解することが出来る。貝殻を作る炭酸カルシウムでは溶けにくい。 　（２）浸透圧の調節；汽水から淡水に進出することによって，魚類は腎臓を発達させ，浸透圧を調節した。 　（３）硬い骨の骨格；硬い内骨格は重力から体を支えることを可能にした。骨格の進化は淡水の浮力が小さく，重力の影響を受けることと関連がある。 　（４）肺と浮き袋；空気中の酸素を利用するために食道の一部を膨らませ，原始的な肺を進化させた。魚類では主に浮き袋に進化した。 　（５）手足を持った；ユーステノプテロンに見られるようにヒレの内部に骨格を持ち，筋肉を発達させた。 　植物アーキオプテリスが出現し水辺に広がったことによって、木陰ができる。落葉・落枝は餌となった。淡水世界に進出した弱い魚たちにとっては恵みの木だったろう。 （ＮＨＫ『地球大進化』2008） 　きびしい乾季が淡水域の酸素不足を起こす。肺魚が進化した。 　アカンソステガの化石が発見され、手をもつ動物だったが、その手がどう使われていたかが不明だった。 5mのハイネリアが1mのアカンソステガを捕食する。現生のイザリウオのように枝の間をかきわけて進んでいたのだろう。 （ＮＨＫ『地球大進化』2008） ▼デボン紀 ▼石炭紀

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【大森林時代】石炭紀の植物化石には年輪がなく，世界中同じ構造であることから，温暖な気候が続いたと推測される。造山運動の回復期で海進があり，温暖多湿だった。リン木や巨大なトクサの大森林が作られていた。これらは世界各地の石炭のもとになった。湿地には両生類が繁栄した。昆虫類が適応放散し，巨大なトンボが空を飛び，ゴキブリの祖先が朽ち木の間をはっていた。 　ペルム紀（二畳紀）は周期的に寒く乾燥化したが，大森林時代は続いた。大気中の酸素は現在の地球の割合とほぼ等しくなった。は虫類が出現した。は虫類の卵は卵殻を持ち陸上で発生できた。は虫類は体表に硬いウロコを備え，水辺から離れることができ，両生類より乾燥に適応した動物である。 　ペルム紀末に三葉虫やフズリナなど浅い海にすんでいた多くの海生生物が絶滅した。大陸が寄り集まって超大陸パンゲアを作った． 【石炭紀　3億6千万年前〜2億8千6百万年前】【植物】石炭紀の植物化石には年輪がなく，世界中同じ構造であることから，温暖な気候が続いたと推測される。造山運動の回復期で海進があり，温暖多湿だった。世界各地の石炭のもとになった鱗木や封印木，巨大なトクサの大森林が作られていた。これらシダ植物は受精に水を必要とするため，まだ水から遠く離れることはできなかっただろう。 　鱗木；レピドデンドロン Lepidodendron ともいう。小葉系ヒカゲノカズラ綱，鱗木目，鱗木科に属する。茎の表面に鱗状の模様が見られる。 　封印木；シジラリア Sigillaria 。鱗木目，封印木科に属する。鱗木の葉はらせん状に配列するが，封印木では縦に配列する。 　トクサ；シダ植物門，トクサ目。現生のトクサはスギナやミズトクサなど小形の種類が多いが，過去には巨大なトクサが繁栄した。茎は有節で節には葉が輪生する。 　【無脊椎動物】昆虫類が適応放散し（バッタ類，ゴキブリ類，カゲロウ類，セミ類など），巨大なトンボ（メガネウラ）が空を飛び，ゴキブリの祖先が朽ち木の間をはっていた。 　【脊椎動物】湿地には両生類が繁栄した。また，は虫類が出現した。は虫類の卵は卵殻を持ち陸上で発生できた。は虫類は体表に硬いウロコを備え，水辺から離れることができた，より乾燥に適応した動物である。 ▲石炭紀の風景　グールド編「生命の本 The Book of Life」より 　【ペルム紀　2億8千6百万年前〜2億4千8百万年前】ペルム紀（二畳紀）は周期的に寒く乾燥化したが，大森林時代は続いた。大気中の酸素は現在の地球の割合とほぼ等しくなった。 　【脊椎動物】は虫類が適応放散し，両生類が衰退した。 　【無脊椎動物】石炭紀で出現しなかった多様な昆虫の目（古トンボ類，トンボ類，カワゲラ類，カメムシ類，ウスバカゲロウ類，シリアゲムシ類，トビケラ類，甲虫類，ハエ類など）が出現した。 　【ペルム紀末の大絶滅】　ペルム紀末に三葉虫やフズリナなど浅い海にすんでいた多くの海生生物が絶滅した。骨格を持った海生無脊椎動物の52％の科が絶滅し，全種のうち96％が終わりを迎えたと推定されている。古生代末の大絶滅である。その理由は大陸が寄り集まって超大陸パンゲアを作ったためと考えられている。大陸棚が失われて生息地が減り，競争が起こったり，海面低下が起こって種が減ったのだ。 　哺乳類型爬虫類は古生代末期に繁栄していた。そのなかの一種に、キノドン類が生息していた。古生代末期に大量絶滅はなぜ起こったのか。灰色がかかったブルーの地層が絶滅後には赤茶けた地層になっている。これは気温が上昇したからだと推測される。低酸素状態に強いクラライアのような二枚貝の化石からは絶滅直後に低酸素状態になったと考えられる。 　シベリアの地下三千メートルに硬い岩盤があった。溶岩だった。巨大噴火の痕である。地下に残された裂け目、それが地球内部から突出した熱いマントル、スーパープルームである。大絶滅の引き金になった。 　炭素12の急増はメタンハイドレートが増えたことを示す。スーパープルームにより二酸化炭素が増加、温室効果により海水温がが上昇、深海底のメタンハイドレートが溶け、メタンガスの温室効果で気温がさらに上がる。正のフィードバックによる高温で生物が死滅。 　メタンの酸化に使われて酸素が減り、低酸素状態が生物の死滅を加速した。鳥は気嚢システムをを進化させた。キノドンはやっと生きていた。南アフリカのトリナクソドンは横隔膜を持ち、ろっ骨の前が開いた。（体を横たえ授乳が可能な体勢になった。） 　中国の、１億５百万年前のエオマイア（＝黎明期の母）の化石に胎生の証拠があった。（ＮＨＫ『地球大進化』2008年）　　　　　　 【セキツイ動物の陸生化と進化】 　水中生活から陸上生活に移るための問題をどう解決したか中心にセキツイ動物の進化ｌに目を向けてみよう。 　両生類の幼生は水生で足が無く、えら呼吸であるが、成体では足が出て肺呼吸に変わる。内部に硬い骨をもった足のおかげで、陸上を歩き回ることが可能になった。 　さらに、爬虫類では、両生類の成体と比べて肺の表面積が大きくなり、皮膚呼吸に対する肺呼吸の割合がより大きくなっている。 　爬虫類や鳥類は陸上生活により適応して卵殻をもつ大きな卵を産み、その胚は羊膜に保護されて羊水中で発生する。 　哺乳類では、胚を母体内で育てる胎生が進化した。排出器や心臓、胸などの構造も、 哺乳類になるほど複雑かつ効率的になっている。 BACK　TO　CONTENTS　　 ●第３項　は虫類と裸子植物の発展 　中生代に入って繁栄したのは陸上では は虫類の恐竜と裸子植物，海中では軟体動物のアンモナイトであった。 　裸子植物類は乾燥に適応し，受精に水を必要としない。裸子植物類はすべて風媒花であった。超大陸パンゲアは北部のローラシアと南部のゴンドワナに分裂しはじめ，大陸の間は海で隔てられるようになり，生物は適応放散して多様化した。三畳紀には大陸の内部は広く砂漠化していた。ジュラ紀はおおよそ温暖，湿潤であった。大型の恐竜や昆虫が繁栄し，始祖鳥が出現した。 　白亜紀後期までには大陸の分裂は進み，各大陸はほぼ現在の形と位置に落ち着きつつあった。地域ごとに気候の違いが現われ，さらに生物の多様化が進んだ。イチョウやソテツ類などの裸子植物類に加えて，ジュラ紀に出現した被子植物類の双子葉類が，花を咲かせるようになった。白亜紀末期に恐竜やアンモナイト，その他多くの生物が絶滅した。 　大規模な気候の変化が絶滅の原因と思われるが，気候の変化が起きた理由はわかっていない。 【参考】大陸移動とその証拠。化石のグロッソプテリスの現在の分布は，各大陸がひとつにまとまっていたとすると，説明ができる。古生物学者は大陸移動説を早くから支持した。 　【中生代】　気候は中生代には再び温暖多湿になった。熱帯が拡大し（ペルム紀には熱帯の範囲は北緯20度から南緯20度だったが，三畳紀には北緯23度から南緯23度になった），熱帯の年平均気温は25から30℃であった。大陸には砂漠気候が卓越し，その結果，赤色砂岩ができた。中生代には極地に氷冠がなかった。 　乾燥に適応したは虫類と裸子植物が繁栄し，は虫類時代をつくった。白亜紀には造陸運動によって大海進が生じた。このためやや低温となった。 　【三畳紀】　超大陸パンゲアは北部のローラシアと南部のゴンドワナに分裂しはじめ，三畳紀には大陸の内部は広く砂漠化していた。 　【無脊椎動物】海ではアンモナイトが優勢になった。ペルム紀の大絶滅で古生代のアンモナイトは２，３の属を残して絶滅してしまったが，中生代に入って急速に適応放散した。造礁生物が六放サンゴに置き換えられた。 　【植物】陸上では裸子植物（針葉樹，ソテツ類，イチョウ類）が繁栄し，それらはすべて水を必要としない風媒花であった。これらは巨木となって陸上に拡大した。 　【脊椎動物】海洋を遊泳するは虫類も優勢になった。その代表はイクチオサウルスである。恐竜の祖先は三畳紀前期に出現した。飼犬と同じ位の大きさで身軽であった。鋭い歯を持たず，地表のシダやコケを食べていたと推定される。恐竜の食物や隠れ家となったのが，裸子植物の大森林であった。恐竜は初めは小さかったが，次第に大形化し，裸子植物の巨木の葉を食べ，三畳紀の末期には６ｍにも達した恐竜がいた。また，恐竜よりも長く地上に生存することになる４つの重要な脊椎動物が進化した。両生類のカエル類，は虫類のカメ類・ワニ類，ほ乳類である。 　【ジュラ紀】ジュラ紀はおおよそ温暖，湿潤であった。大型の恐竜や昆虫が繁栄し，羽毛を持った始祖鳥が出現した。 　【脊椎動物】恐竜は骨盤の骨格で２群に分かれる。体長25ｍ，体重50トンにもなるアパトサウルスが竜盤類の，植物食のステゴサウルスが鳥盤類の代表である。現生のコウモリのように皮膜を持ったプテロサウルスやプテロダクチルスといった翼竜も見られた。恐竜に関しては温血性動物（恒温動物）だったという説がある。温血説に関するまとめは瀬戸口烈司「恐竜の生理」（小畠郁生編『恐竜学』東京大学出版会）にある。体が巨大になると温まった体温はすぐには下がらなくなる。コモドドラゴンなら大形のものは体重100kgぐらいになるが，これで熱伝導率がほ乳類と変わらなくなるのであった（MaNab and Auffenbergによる）。この現象は慣性恒温性とよばれる。恐竜の熱生理はこれに近く，熱源を体内にもつ内温性ではなかったと推定される。また，瀬戸口は恐竜の脳はワニ程度で，しかも新皮質が発達していないことから，マイアサウラの子育て行動やディノニクスの集団での共同餌捕獲といった復元図を疑問視している。 　【植物】被子植物が出現した。 　【白亜紀】白亜紀後期までには大陸の分裂は進み，各大陸はほぼ現在の形と位置に落ち着きつつあった。 　【脊椎動物】肉食恐竜ティラノサウルス・レックスが繁栄した。この恐竜の小さな前肢は立つときに使われたらしい。 　【植物】イチョウやソテツ類などの裸子植物に加えて，ジュラ紀に出現した被子植物の双子葉類が花を咲かせるようになった。マグノリアやヤナギの樹があった。花粉を運ぶ昆虫と関連して被子植物は多様になった。後期にはカエデ，ブナ・カシ類などの森林が優占した。被子植物は繁殖が早く，裸子植物を高緯度地方に追いやった。小形のほ乳類は果実を利用して被子植物と共生関係を築いた。 　【大絶滅の原因】白亜紀末に恐竜やアンモナイト，その他多くの生物が絶滅した。 大規模な気候の変化が絶滅の原因と思われるが，なぜそのような変化がおこったのかは未知である。 物理学者アルヴァレスの隕石衝突説（1980）が有名だが，その説の当否，他の絶滅の原因に関しては 平野弘道「絶滅」（小畠郁生編『恐竜学』東京大学出版会）や平野『繰り返す大量絶滅』（岩波書店）が参考になる。 　隕石衝突説は白亜紀と第三紀の境界に異常に多いイリジウム含量に注目したもの。 このような濃集は地球外起源である。惑星が地球と衝突して，惑星質量の60倍もの岩石を粉々にまき散らし， 成層圏にとどまって，暗黒をもたらし，光合成を抑止した。植物が絶え，植物食の恐竜が絶滅し，肉食恐竜も滅んだ。 　古生物学者からは隕石衝突説に対する反論，アンモナイトは白亜紀を通じて徐々に多様性を減らしていて 突然滅びたのではないとか（ただし，やはり白亜紀末に突然滅びたという論文もある）， 絶滅は海水準の低下と関連しているが，隕石衝突説は海水準の低下を説明していないとか， イリジウムの濃集は火山活動によるもの等が提出されている。 ▲三畳紀 ▲ジュラ紀 ▲白亜紀 【コラム】恐竜の復元 　中生代に繁栄した恐竜はすべてが絶滅してしまい，その姿や生活について，仮説を実験的に検証する機会は永久に失われてしまった。 　骨や歯もごく一部しか発見されないことが多い。単なる憶測でなく，恐竜の真の姿を科学的に明らかにするためには，さまざまな領域の研究が必要となる。 　始めは化石と現生の動物との解剖学的な比較から，その姿が類推された。 　たとえば，最初に命名された恐竜イグアノドンは，歯の特徴からイグアナに似た復元をされた。また，親指の骨は鼻先の角と考えられた。骨が１個しか見つからなかったからである。 　しかし，1878年にベルギーで多数の化石がほぼ完全な状態で発見されると，鼻先の角は親指の骨だったことが判明し，カンガルーのように２本の足と尾で立つ復元がされた。 　全身の骨が見つかっても体表の様子はわからない。1970年代の復元図に見られる頭から背中にかけての突起は根拠のないものであった。 　現在の復元図では背中の突起はなく，体表には鱗が描かれている。これは近縁の恐竜化石で鱗が発見されたことからの類推である。 　ところで，現在のイグアノドンは前傾し，尾が宙に浮いて，活動的な姿に復元されている。これは，「すべての恐竜は温血（恒温）動物だった」という恐竜温血説の影響である。 　1968年に提出されたこの仮説は現生の他の動物との比較や生態学の成果をもとにしていた。たとえば，「恐竜の硬骨の構造はウシの硬骨と区別できないくらい，よく似ており，網目状でハバース管がある。同様の硬骨は鳥類など恒温動物にしか見られない」とか，「草食恐竜と肉食恐竜の個体数から推定すると，変温動物にしては恐竜の食物要求量が多い」などである。たいていの科学者は恐竜はは虫類で，変温動物だと考えていたから，恐竜恒温動物説は，恐竜の復元図を大きく変えることになった。恐竜は寒い夜も活動でき，代謝速度も高く，相当速く走ることさえ出来たのだ。たとえば肉食恐竜ティラノサウルスも尾をひきずった姿から，尾を上げて二足で走る活発な姿に一変した。 　しかし，しだいに反論が起こった。「現生のトカゲやカメにも同様の硬骨組織がある」「食物要求量を高く見積りすぎている」など，恐竜恒温動物説の証拠には無理があるという。そして，実は恒温動物と見える特徴は体の大形化に伴うもので，恐竜は体を大きくすることで外気温を利用しながら，ある程度の体温を保っていたという意見が大勢になった。ただし，小型の恐竜は恒温動物だった可能性があるという。 　いずれにせよ，恐竜温血説という仮説は，それまでの恐竜像を一新した。そして恐竜学だけでなく，関連する他の領域の学問も盛んにした。 　さらに，恐竜の姿ばかりでなく，その生活も明らかにしようとする研究者の努力が続いている。たとえば，足跡のような生痕化石からは，腰の高さが推定できるばかりでなく，歩行速度や群れの大きさを推測できる。 卵やふ化したばかりの恐竜の化石が集まって発見されたことから，恐竜の中には群れを作って子育てをしていたものもいると考えられている。 　日本の白亜紀の地層からも，恐竜の化石が発掘され始めた。日本の地層では，同時に出る植物化石から，恐竜の生活環境がわかるという利点がある。 　それでも，たとえば恐竜がどんな色彩をしていたのかは，分からない。視点によっては，復元像がまるで変わってしまう。 　先入観を捨てて，事実をもとにした仮説を立て，比較によって検証することが現代の恐竜学に求められている。 恐竜絶滅の後、アジア大陸以外では、 ディアトリマ（北米に生息）などの巨大 鳥類が闊歩していた。 肉食哺乳類 ハイエノドントは温暖化で溶けたベーリ ング海峡を渡ってユーラシアから北米へ 渡り、集団性狩猟でディアトリマを滅ぼした。 霊長類の祖先カルポレステスは 細々と暮らしていた。 ●第４項　ほ乳類と被子植物の発展 　中生代の最後に恐竜は絶滅し，ほ乳類が適応放散を始めた。 　新生代は，ほ乳類と被子植物が発展し，温和な第三紀も寒冷化した時期には草原が広がった。ウマの化石では体がしだいに大きくなり，足指の本数が減るなどの連続的な変化をたどることができる。受粉にかかわる昆虫と関連して，虫媒花が多様に進化した。これらの植物は，ほ乳類や鳥類の隠れがや食物となった。海では巻き貝や二枚貝が発展した。 （図　　被子植物類の進化　　作成中） ▼鎖骨の役割 　　鎖骨は上腕を胴体から離すことで前後左右に動かすことができるようになる。 鎖骨をなくした動物ははやめに草原に進出した哺乳類（キリン、ゾウ、ウマ、イヌ）で鎖骨を なくしたことで、上腕は前後に動くだけだが、早く走れる。 鎖骨がある動物は森林にいた哺乳類（ネコ、クマ、リス）で上腕が左右に動くため，樹を抱えて 登ることができる。 BACK　TO　CONTENTS

【新生代】　新生代は現代に近く，地層の研究も盛んに行われていて， 区分もずっと細かく行われている。 　新生代第三紀にも高温の時代があり，中緯度では現在よりも20℃高かった。 　始新世から中新世の頃には熱帯は北緯28度〜南緯28度，亜熱帯は北緯40度〜南緯40度の間に広がっていた。 　500万年前頃から低温になり始め，中緯度では10℃になった。南極大陸では氷河が広がった。 【第三紀】　初期のほ乳類は小型だったが， 恐竜が滅んだ後のさまざまな環境に適応放散して繁栄し，新生代第三紀はほ乳類時代とよばれる。 　植物では被子植物が繁栄し，昆虫と関連して虫媒花が多様化した。 　新生代第四紀には氷期と間氷期が繰り返された。生物は氷期には赤道方向へ，間氷期には極方向へ移動し，この間の環境変動で絶滅してしまった種もあった。 　いったん森林で樹上生活に適応したサルが，地上に下りて直立二足歩行するようになって，ヒトが進化した。 　ヒトの進出に伴ってマンモスなどの大型ほ乳類と鳥類が衰退した。 　第四紀は「人類時代」と呼ばれる。 　【脊椎動物】ほ乳類の進化の例としてウマがあげられる。ウマは犬ほどのエオヒップスを祖先としたが， 次第に大型化し，足が長くなった。メソヒップスでは前足が３本指となった。新生代の中ごろ（中新世）， イネ科の草原が広がったが，イネ科は葉の中にシリカ（二酸化ケイ素）の粒を含み臼歯の摩耗を早める。 それに対抗してウマは高い臼歯を持ち，葉食から草食へと進化した系統のウマが発展した（メリキップスなど）。 臼歯の発達につれて顔と下顎の骨が高くなり，歯列が前に移動して，現生のウマの顔に近くなった。 より草原へと適応し，中指がひづめとなり，やがて１本指のピリオヒップスが進化し， その後，現生のウマ，エクウスが出現した。（図は啓林館　平成10年版『生物II』より） 　【植物】第三紀は寒暖の変化があり， 日本では始新世と中新世中期には亜熱帯性の植物の混じった暖帯林（クスノキ，シュロ，プラタナスなど）が優勢となり， 漸新世後期と鮮新世にはメタセコイア植物群（スギ科のメタセコイア・スイショウ・タイワンスギ・広葉杉， マツ科のイヌカラマツ・ユサン，マンサク科のフウ，イチョウ）が優勢となった。 ときには針葉樹（トウヒ，モミなど）を混じえたりした。 　【第四紀】第四紀は氷河時代であり，人類時代でもある。 　洪積世には４回の氷期があった（ギュンツ，ミンデル，リス，ウルム）。 　【脊椎動物】熱帯で霊長類はいったんクモザルのように樹上生活に適応した。 地上に下りた類人猿の中から直立二足歩行する猿人が進化した。以前は「人類百万年」と言われたが， 次第にヒトの起源は古くなっている。 　エチオピアで発掘された「ルーシー」の愛称を持つ女性のアファール猿人が 最古の猿人である（370万年前）と考えられたが、最近はもっと古い化石猿人が発掘されている。 　最古のヒト科と考えられたラマピテクスは復元の方法の違いから，現在はヒトの直系ではなく， オランウータンの祖先と考えられた。 　猿人は Australopithecus 属（Australo＝南の，Pithec＝サル）とされ，まだHomo属には分類されていない。 　化石人類は火を使用し世界各地に分散した原人（ジャワ原人や北京原人）， 大きな脳を持つ旧人（ネアンデルタール人）を経て，旧石器時代後期には新人クロマニョン人が出現した。 新人は現生人類に等しい。 　【植物】第四紀更新世（洪積世）前期の日本の森林はトウヒ属のヒメバラモミ， マツ科のチョウセンゴヨウ，そしてスギ林が主だった。300万年前にミツバマツ，カリヤグルミ， ヌマミズキが絶滅した（大阪層群）。200万年前になるとイヌカラマツ，イチョウ，シマモミ， フジイマツが消滅。90万年前までメタセコイア，イヌスギ，セコイア，オオバラモミがあった。 更新世後期には針葉樹のゴヨウマツ・トウヒ属・ツガ属・モミ属の他，ハンノキ属・カバノキ属， クルミがあり，ミツガシワなどがあった。 　氷期には亜寒帯針葉樹（チョウセンゴヨウマツ，トウヒ，チョウセンゴミシ， ミツガシワ，マンショウグルミ）が出現し，温暖な間氷期にはブナ属・スギ・コウヤマキが優勢となった。 氷期に平地に咲いた植物（ミツガシワなど）は温暖化すると高山に逃避した。 （井尻正二『大氷河時代』東海大学出版会， 　湊正雄・井尻正二『日本列島』岩波新書， 　塚田松雄『花粉は語る』岩波新書に依る） BACK　TO　CONTENTS

●第５項　ヒトの進化 　 　ヒトに似た動物は，チンパンジーやゴリラなどの類人猿だが，類人猿と比べてヒトの大きな特徴は直立二足歩行をするということである。それ以外のヒトの特徴も，直立二足歩行がきっかけとなって発達したと考えられている。 　 ▲図は「直立が人間を作った」　 　香原志勢『身体の履歴書』NHK市民大学講座1986より ▼直立姿勢と他の人類特徴との連関（同書より） 　樹上生活への適応：現生のサル目（霊長目）の研究から直立二足歩行に先だって，樹上生活への適応があったと考えられる。モグラ目(食虫目)に近いツパイのような動物が樹上生活を始めた。樹上生活で前あしと後あしは分化し，平爪が進化し，立体視ができるように眼が顔の前面にきた。さらに親指は他の指と向かい合って枝をつかみやすくなり，腕わたりに見られるように肩の関節が回転しやすくなった。 　 ▲「ニュートン」2012年5月号より 　（図　　作成中） ▲ツパイとキツネザルの視野　　　最近の研究ではツパイは霊長類の祖先ではないとされている。 　　　　　　　　　　　　　ピアノを弾く指使いと筋肉　　池田博明 　ピアノの楽譜には指使いが書いてある場合が多い。本来は指使いはプレーヤーが自分で工夫して良いものだが、標準的な指使いが載っているのである。 　例えばトリルを弾く時に4（薬指）と5（小指）の指で弾くと、しばしば指がつってしまう。 　そこで3（中指）と5（小指）で弾くようにすると楽になると言う。 　指使いについて友人に相談すると、1（親指）と他の指では向きが違うので親指の打鍵が弱くなりやすいから気をつけなければならないと言われたそうである（音楽大学の学生の証言）。この友人の助言では2〜5の指は動きが共通という前提だったが、実際の指を動かす神経の筋肉支配の点では、この理解は間違っている。小指には他と異なる伸筋がある。 　小指を曲げようとすると一緒に薬指も曲がってしまうのはなぜかという質問がウェッブ上にあり、次のように解答されている。。 　解剖学的に、四本の指(2示指、3中指、4薬指、5小指)を伸ばす伸筋は、総指伸筋・示指固有伸筋・小指固有伸筋の三種が有る。 　総指伸筋は2〜5指を伸ばす筋肉、示指固有伸筋は2指を、小指固有伸筋は5指を単独で伸ばす役割がある。 　これに対して、中指固有伸筋や薬指固有伸筋は無い。そこで、中指や薬指は独立性の低い総指伸筋で伸ばす。3・4指の総指伸筋を支配している神経は、どちらも橈骨神経支配で近いため独立性が低くなる。つまり3・4指は連動して伸びてしまう。 　むろん屈筋等の拮抗で指は伸びるから単独で伸ばすことは可能だが、他の三指ほど自由には動かない。どうしても連動しがちになる。 　3・5指でけん盤をおさえているときに4指を上げることは、3指の総指伸筋の方が太いためそれに打ち勝って4指を伸ばすことはほとんど不可能である。　　　　▼図は藤田恒太郎・寺田春水『生体観察』（南山堂、1987）より 　樹からおりたヒトの祖先：このように手足が分化した後で，森林からサバンナに進出し，地上に下りたサルの中からヒトが進化した。 　直立二足歩行は上肢を自由にし，手や指の運動を巧妙にした。巧みに動く手で，ヒトは道具をつくり，火を利用した。食物が食べやすくなり，そしゃく筋が退化し，眼窩上隆起が小さくなった。あごが小型化し，おとがいが生じた。頭骨の大後頭孔はしだいに中央に寄り，直立した脊柱は大形化した脳を支え，言語能力が発達した。しかし，脳貧血や腰痛，難産などの悩みをもつようになった。 　最古の化石人類である猿人には，類人猿（ゴリラ）と比較すると，すでに大後頭孔が中央に寄る，眼か上隆起や犬歯の退化，歯列が放物線を描くなど，ヒト的な特徴が明らかに見られる。 　　（図　ｺﾞﾘﾗ　猿人　ヒトの比較　　作成中） 　　【参考】化石人類の四区分＝猿人、原人、旧人、新人 　猿人にはAustralopithecus afferensis（アファール猿人），A.africanus，A.robustusなどがある。 　原人にはHomo　erectus。猿人と同時代のハビリス人 Homo　habilisには猿人的個体から原人的個体まであり学者の見解がまだ一致していない。 　旧人にはHomo　sapiens　neanderthalensis 　新人にはHomo　sapiens　sapiens 【参考】アルブミンを用いた研究からヒトと類人猿の遺伝的距離を比較すると，以外にヒトは類人猿と近縁であることが分かった。特にチンパンジーとの距離は近く，この程度の相違は姉妹種よりも近い。核型（染色体の形態研究）からも両者が近縁であることは知られていたが，ＤＮＡの違いに換算して1.2％という近さは驚きだった。 　ではなぜヒトはヒト化 Hominization したのだろうか。それには直立二足歩行があったと考えれられる。直立二足歩行の前にいったん樹上生活に適応することによって，視覚の発達，前肢と後肢の分化，肩関節の回転，母指対向性，平爪などの形質を進化させ，ヒトの祖先は500万年前から1000万年前に，森林が縮小したことをきっかけに樹上生活からサバンナへ進出し，直立二足歩行を発達させた。そのときゴリラの祖先は森林への退却を選び，チンパンジーはその後で開けた林へ移動したのであろう。 　直立二足歩行が他のさまざまな進化をもたらした。 　20世紀の初めには人類の起源について対立する２つの説があった。 ひとつは二足歩行より先に脳の発達があったとするもの， もうひとつは二足歩行が脳の発達に先行するものだ。ヒトの頭とオランウータンのあごを組み合わせた偽造物，ピルトダウン人は脳先行説に都合が良かった（ピルトダウン人が偽物ということが明確になったのは1953年である）。また，1924年，ダートが南アフリカで発見した猿人（アウストラロピテクス・アフリカヌス）がなかなかヒト科と認められなかったのは，脳が小さかったからである。 【コラム】もっともヒトに近い類人猿 　チンパンジー，ゴリラ，オランウータン。この中でもっともヒトに近い動物は何だろうか。類人猿3種の染色体は48本で，その核型はヒトとよく似ている。しかし，分染法で比べた結果，チンパンジーがもっともヒトと相同の部分が多いことがわかった。例えばチンパンジーの第12と第13の2本の染色体はヒトの第2染色体に相当した。染色体から見るとヒトにもっとも近いのはチンパンジーで，オランウータンはやや離れていることになる。 　タンパク質による分析でも同じ結果が得られた。遺伝的距離がわずか1％程度の差は他の動物の種間のちがいに比べて，小さなものと考えられる。 ＤＮＡによる分析でも同様であった。 　それにもかかわらずヒトとチンパンジーがちがった進化をしたのは，ヒトが直立二足歩行をしたためと考えられる。 　また，ヒトとチンパンジーは胎児の頭骨や足指の骨格を比較するとよく似ている。しかし，その後ヒトでは発生が遅れ， 幼形を保ったまま成体になる。また，ヒトの脳は誕生のときは完成しておらず， その後完成するのに年月がかかる。 このような幼形成熟（ネオテニー）と発育遅滞はヒトの特徴のひとつで，特殊化しないために適応力を高めたと考えられる。 【参考】直立二足歩行のツケ 　ヒトは直立二足歩行の結果，独特の悩みを持つようになった。 　脳貧血や肩こりなど血行障害からくるものや，胃下垂，脱腸，遊走腎，痔，腰痛，ぎっくり腰，椎間板ヘルニアなど上半身の重さを支えることからくるものがある。 　また，骨盤がわん曲したため産道がせまくなり，難産になった。 ▼NHKスペシャル　　「ヒューマン」　2012年1月〜2月 【実習】 化石人類頭骨のペーパークラフト　　数研出版より北岡氏の考案による 　目的：猿人と旧人の頭骨をペーパークラフトで作成し，ゴリラと比較してみよう。 　実習１　ペーパークラフトの製作 　（１）それぞれの型紙をＢ４のケント紙に拡大して写す　 　（２）実線にそってハサミで切り取る 　（３）原図の点線が山折，一点鎖線が谷折になるように，先のとがったもので折り目を入れる 　（４）折り目に従って紙を折り，同じ番号・記号どうしが重なるように，ホチキスでとめる。 　実習２　ペーパークラフトを使った実習 　（１）各モデルの頭長（ａ）と頭幅（ｂ）を測定する 　（２）ａとｂをもとに各モデルの脳容積（Ｖ）を計算する 　　Ｖ＝４／３πａｂ2 （脳を回転だ円体と仮定している） 　（３）その他，いろいろな部分の長さや角度を測定してみよう。 　考察：ヒト化につれ頭骨にどのような変化がおこったか。

▲参考文献
　浅間一男,1986.ダーウイン進化論を解体する.光文社
　浅間一男・木村達男,1977.植物の進化.講談社
　浅野清,1971.古環境論.朝倉書店
　ベリー，ハラム,(1987).進化と遺伝．平凡社（動物大百科19）
　ボウラー,(1987).進化思想の歴史．朝日新聞社
　クロー,(1990).遺伝学概説．培風館
　クロー,(1989).基礎集団遺伝学．培風館
　コーナー，(1989).植物の起源と進化.八坂書房
　ツエルカス　&　ツエルカス，(1991).恐竜.河出書房新社
　福田芳生，1989.化石探検�@�A．同文書院
　藤田至則・新堀友行編,1984〜1985.双書・地球の歴史１〜７．共立出版
　フツイマ,(1991).進化生物学．蒼樹書房．
　グラント,1991.現代にも見られるダーウインフィンチの自然選択．日経サイエンス12月号
　浜田隆士・益富壽之助,1966.原色化石図鑑．保育社
　ホールステッド,(1981).ディノザウルス．築地書館 　
　ホールステッド,(1985).太古の世界を探る．東京書籍
　今堀宏三・田村道夫,1978.系統と進化の生物学．培風館
　井上浩（編）,植物系統進化学.築地書館
　河田雅圭,1989.進化論の見方．紀伊国屋書店
　河田雅圭,1990.はじめての進化論．講談社
　河野昭一,1977.種と進化．三省堂
　木村資生,1988.生物進化を考える．岩波書店
　木村資生,1989.分子進化の中立説．紀伊国屋書店
　北川修,集団の進化．東京大学出版会　
　小林貞一ほか，1954.古生物学．朝倉書店
　駒井卓,遺伝学に基づく生物の進化．培風館
　黒田弘行,1990.からだの歴史．農文協．
　コルバート,脊椎動物の進化.築地書館.
　マクローリン,(1983).恐竜たち.岩波書店.
　日本古生物学会,1991.古生物学事典.朝倉書店
　ラポート,(1971).古環境学入門.共立出版
　レウイン,(1988).ヒトの進化新しい考え．岩波書店　
　牧林功・新井一政,1986.自然観察テクニック．日本交通公社
　諸沢正道（監修）,1990.『生命の歴史を考える』，国立科学博物館
　門司正三・内嶋善兵衛,1979.大気組成の変化と植物界（大気環境の科学4）.東大出版会
　根井正利,1990.分子進化遺伝学．培風館
　大場信義,1988.ゲンジボタル.文一総合出版
　大羽慈,1977.集団の遺伝．東京大学出版会
　ランバート,(1988),図説化石の百科．平凡社
　ローマーほか,(1983).脊椎動物のからだ．法政大学出版局
　酒泉満,1985.野生メダカの遺伝子レベルでの地域差.遺伝39(8).
　サイエンス編集部,(1987).恐竜の血は温かかった．日経サイエンス
　佐藤正孝,1983.種の生物学.健　社.
　柴谷篤弘・長野敬・養老孟司編,1991〜1992.講座進化１〜７．東京大学出版会
　スタンレー,(1990).生物と大絶滅.東京化学同人.
　関口晃一,1991.カブトガニの不思議．岩波新書
　高木雅行,1989.感覚の生理学．掌華房
　吉野正敏,1979.過去の気候（大気環境の科学5）.東大出版会