高校生物　　　　　　　動物の行動　　by　池田博明

▼ヒキガエルは視野内を動く 小さな物体に対して 舌を伸ばす伸展反射による 捕食行動を起こす。 　えさモデルを用いて実験すると， 紙が横に動くときだけえさと認識 して舌を伸ばすことが分かった。 　視覚刺激は視細胞から神経節 に集められ，視神経を経由して 視蓋という脳に伝達され，えさと 認知されれば，舌を伸ばす筋肉 に情報が伝わって， 伸展反射が起こる。 　図は平凡社『生物百科』 　（この章の多くの図を引用）

▲セグロカモメのひなはエサをねだる行動で母鳥のくちばしをつつく。この餌ねだり行動の 信号刺激は何か。 　くちばしの点の色、くちばしの色、頭部の色、頭の形、くちばしの形とモデルを変えて 実験を行った。くちばしの赤い点が信号刺激だった。

●第２項　反射の連鎖　

　反射が連続する場合には複雑な定型的行動を示すことができる。
　 生得的な行動として、昆虫の行動がよく調べられた．昆虫では子供が誕生したとき，親も仲間もいない場合も多く，子供は親から学習する機会を持たないので，その場合の行動は生得的であると考えられる．ただし，学習は親から学ぶものだけではない．自分の経験から学習する場合もある．ファーブルは『昆虫記』で，多くの昆虫の本能行動を記載している（昆虫記に登場する最初の昆虫は糞虫である！）．
　　
　　本能（Instinct）は、生れながらに動物が持っている能力。学習によらない。
　　実際の行動のどこまでが本能で，どこからが学習かの識別は困難である。
　　行動学者は（例えばティンバーゲンは），環境による変化を受けにくいと思われたディスプレー（誇示行動）に注目した。

　　生得的解発機構（Innate　releasing　mechanism）の考え方は、ローレンツの師に当るハインロートには既にあった。
　　反射の連続として本能行動を把握する。　
　
　　１）　ティンバーゲンのトゲウオの研究例を紹介する。
　　　　　彼は『本能の研究』（1951年）を出版した。
　　　　　繁殖期のなわばりオスの対メス誇示行動は
　　　　　　　　求愛（誇示）行動＝ジグザグダンス
　　　　　対オス誇示行動は威嚇（誇示）行動＝つつく

　　　　　それぞれのリリーサー（信号刺激、鍵刺激）は
　　　　モデルで確認できた。
　　　　　　ふくれた腹　⇒　求愛誇示行動
　　　　　　赤い腹　　　⇒　威嚇誇示行動

　　段階的な反射弓があると仮定して，本能行動を解釈することができる．
　　なわばり内に巣作りをしたオスは別のオスが接近すると攻撃する「なわばり防錆行動」を示す。このときの信号刺激は繁殖期のオスの赤い腹部である。メスが接近した場合にはオスは「求愛行動」を示す。このときの信号刺激はメスの卵でふくれた腹である。メスが上を向いて求愛に答えると，オスはその刺激を受けてメスを巣に誘導する。互いの行動が次の反射の信号刺激となって連鎖的な定型行動を示す。このような連鎖的な反射行動に対してティンバーゲンは段階的に働く神経系の回路を想定した。実際の神経ときちんと対応できたわけではないが，仮想的な行動モデルとしては，じゅうぶん説得力のあるものとなっていると考えることができる。
　20世紀後半の動物の行動研究は信号刺激の研究で明け暮れした感がある。動物生理学や神経学の研究とあいまってその後の研究が発展するための膨大なデータが蓄積された。

悪訳『本能の研究』 　ティンバーゲンの名著、N教授翻訳の『本能の研究』（三共出版）の訳文は本当にひどい。ぜひ訳し直して欲しいもののひとつである。 　例はひとつあげれば十分だろう。 　最初の方にある，ハイイロガンが巣の外に出た卵をくちばしで転がしながら巣に戻す行動に関する文章はこうである。 　｢バランスのとれた運動にもかかわらず，この鳥はしばしば卵の刺激を失い，卵をわきの方にころがしてしまうことがある。この場合には，卵の回る運動は，つねに中断されることなく，まるで真空活動であるかのように達成される｣。 　この文章が理解できる人はいないだろう。 　刺激を失うから卵をころがしてしまうのではなく，卵をわきへころがしてしまうから，卵からの刺激が失われるのではないか。卵の回転運動が真空活動のように達成されるというのは，一体なんのことだろう。 　アイベスフェルトの『比較動物行動学』の訳本（みすず書房）を読んで，やっと謎が解けた。この本のなかに、ハイイロガンの卵を転がす行動が記述してあったのだ。それによると，卵が途中でわきへ転がってしまっても，一度開始された卵戻し行動は続くということだったのだ。 　『本能の研究』は日本の動物行動学の参考図書によく挙げられているが，この本を薦めている人は，この訳書を読んだことがないのだと思われる。　 　2012年、原著を購入してみて驚いた。原著はドイツ語で書かれた本ではなく、最初から英語圏への普及を目的として描かれた英語の本だったのである。英語ならなんとか読めるではないか。

　　２）　フリッシュのミツバチの行動研究A　　色覚と行動

ドイツのフリッシュは1910年ごろの一般的な見解、 　　　「ミツバチには色覚がなく、正の走光性によって 　　　花に近づく」に疑問を持った。 　　　　フリッシュは昆虫は花の明るさだけでなく、 　　　色によっても誘引されるのではないかと考えた。 　　　　フリッシュは砂糖水を置いた紙の色をミツバチが 　　　学習できることを実験によって示して、色覚の存在を 　　　主張した。 　　　　 　　　　花の色は昆虫に蜜のありかを示す重要な情報源であり、 　　　　ミツバチの花への誘引行動は本能と学習の 　　　　組み合わさったものであった。 　　　　　ミツバチの可視範囲はヒトよりも紫外部に偏っており、 　　　　紫外線を見ることができる代わりに赤色光は見えない。 　　　　　つまりミツバチにとって赤色は黒のように見えるという 　　　　ことになる。 　　　　　しかし、ミツバチの色覚を昆虫全体に敷衍するのは 　　　　間違いだ。 　　　　　たとえばアゲハチョウは赤いツツジの花などに 　　　　よく吸蜜に来ている。 　　　　　アゲハが赤色光を感じないとしたら奇妙である、 　　　　と蟻川謙太郎（もと横浜市立大学）は考えた。 　　　 　　　　　彼の生理学的な研究の結果、 　　　　アゲハチョウは赤色光を感じることが分った。

　　　３）　　フリッシュのミツバチの行動研究B　　８の字ダンス

　　　　　ミツバチは巣箱の中で他の仲間に蜜のありかをどのように伝達しているのだろうか。
　　　　　
　　　　　フリッシュはガラス板を通して全体が見渡せるような巣板を組立て、一匹一匹の働きバチにマークをつけて研究した結果、
　　　　　働きバチは「８の字ダンス」を行なって,蜜源の方向や距離を伝達していることが分った。
　　　　　働きバチは学習せずに、このような決まった行動、つまり本能行動をすることができる。

●第３項 　学習　▼櫻井一彦｢行動の発達と学習(2)｣ 『動物の行動と社会』放送大学教材
　　　　　　　　　　　　▼岡本仁「記憶・学習と神経系の可塑性」『脳科学の進歩』放送大学教材，2007年

　1）刷込み　imprinting
　　＝　生後早期の限られた期間になされ，生涯忘れられることのない記憶を形成する学習。（ガンやカモのひなは生後最初に見た動くものに追随する行動をとる。ひなの後追い行動．スパルディングが最初に調べ，ローレンツが発展させた。）
　　　（ローレンツ『ソロモンの指環』1949年。早川NF文庫にあり）

　　 　 ふ化後13-16時間が最も敏感で，28時間目までが感受期（マガモのヒナの場合．ラムゼイとヘスの研究）
　 モルモットは７日齢までならば，見た動くものを追う．
　 ヤギやヒツジの母親は産後２時間以内に子を接触しないとその子を受け入れなくなる（母親が自分の子供を刷り込む例と考えられる）．

　　オシドリのひなは孵化後１時間で巣立つ。母親が木の穴から飛び降りる。ひなたちは飛べない羽根をはばたかせながら飛び降りる。落ち葉がクッションとなり、体重の軽いひなたちは無事着地する。その後、母親は水辺に誘導する。（プラネット・アース　第１０集より）
　
　２）鳥のさえずり bird song
　　問題設定：さえずりは生得的か，学習か？
　　　　　
　　前提：種特有のさえずりがある
　　　　　聞きなし 例 　｢特許許可局｣ ホトトギス
　　　　　　　　　　　　　｢一筆啓上仕り候｣ ホオジロ　（伝統的）　　　　
　　　　 　　　　　　　　 ｢札幌ラーメン 味噌ラーメン｣　（革新的）　　　　
　　　　　　　　　　　　　｢馬鹿野郎てめえ何言ってんだ｣（新作）　　
　　　　　　　　　　　　　｢ホーホケキョ｣ ウグイス　　
　　　　　　　　　　　　　｢焼酎一杯グイーッ｣センダイムシクイ
　　同種でもさえずりに地域的な変異（方言）がある．
　　　　　養父母のさえずりを学習したのか，それとも遺伝的な差異の反映か

　３）条件反射　Conditioned　reflex
　　　　　　　　　　　　　

パヴロフの犬の実験　　 　　食物（無条件刺激） → 延髄 → 唾液分泌（無条件反射） 　　　ベル音（条件刺激）を同時に与えると 　　　　　　　　　　　　　　　　　 新しい反射弓が出来る． 　　　　　　　　　　ベル音→ 大脳 → 唾液分泌　（条件反射）

　食べ物を口に入れるとだ液が分泌される。これは延髄反射の例で生得的行動である。ところが，食べ物と同時にベル音を聴かせると，ベル音と食べ物の連結を学習して，やがてベル音だけでだ液を分泌するようになる。
　学習させた刺激（ベル音）を条件刺激，条件刺激による反射を条件反射という。1920年代にロシアの生理学者パブロフによってイヌを用いて実験が行われた。学習に関する神経生理学的な実験の画期的な成果であった。

教科書に学習と関連させて，条件反射に関する記述をしたところ、 2001年の教科書検定では 　「指導要領を逸脱している」として削除命令．その実は「いまどき条件反射でもない」 ということだった． 　検定審議会には科学史を重視する観点はないのである． 　しかし，現在ではその神経科学的なしくみが判明してきているのだ．
▲上記は浜島書店の『生物図説』だが，このような脳内でのニューロンの連合と増強で 条件反射を説明したのは，カナダの心理学者のドナルド・ヘッブであった． 　1949年，彼が本「The Organization of Behaviour: A Neuropsychological Theory （行動の構成：神経生理学的理論)」において記述した予言はヘッブの規則 としてまとめられている． 　第１則：神経細胞Ａが別の神経細胞Ｂを何度も，かつ十分に長く興奮させることが できれば，関与する片方あるいは両方の神経細胞のなかで，成長過程あるいは 代謝過程になんらかの変化が起こり，神経細胞ＡがＢを発火させる効率が増加する． 　第２則：同時に発火する傾向をもつ神経細胞のグループは，発火を誘発する出来事 が終った後も，活動が持続する細胞集団を形成し，ひとつの事象に対応する脳の表象 として機能する． 　第３則：思考とは同時に活動する細胞集団の連続的な移り変わりにほかならない． ▲上記のヘッブの規則の表現ではいったい何を言っているのかがよくわからないだろう。 　ヘッブはすでに1932年に『脳と行動』において下記のような図を使い、シナプスの 可塑性について論じていた。　脳のなかで条件反射の反射弓がどのようにできあがるのか。 　ヘッブは、脳内でできるシナプの連合によって新たな反射弓が形成されるという仮説を 提唱していた。この仮説を条件反射に当てはめると，無条件刺激（食物）による舌の 受容体とだ液腺の間でできていた反射弓の途中の，中枢神経内に条件刺激（ベル音）の 受容体による新しい伝達経路が入ってきてシナプスを形成し，くり返しによって 増強・固定されて条件刺激とだ液腺をつなぐ反射弓が確立したということになる。 ▼連絡路ができる場所は海馬であった．

　　　４）試行錯誤学習　Trial　and　Error 　　　スキナーのした学習実験　＝ 失敗を繰り返して正しい行動が可能になる　

　パブロフの条件反射による学習（古典的条件づけ）の実験ではイヌは受動的な立場にあって、なんら自分から積極的な働きかけをしない。それに対して、動物自身が環境に対して操作または道具を用いてえさのような報酬を得る学習を、道具的条件づけ（オペラント条件づけ。オペラントは操作の意）という。
　例えばエサを得るためにレバー押し（道具、操作）をするといった学習実験である。条件づけという言葉を使っているため、条件反射と関連がある行動と勘違いしてしまうが、オペラント条件づけの行動はもはや「反射」という単純な無意識の反応ではない。
　失敗をくり返しながら誤りが減っていくような試行錯誤学習も道具的条件づけの一種である。ゴールにえさを置き，ネズミに迷路学習をスタートさせると，はじめは行きどまりにぶつかったりして，なかなかえさに到達できないが，迷路学習をくり返すうちに誤りの回数が減り，早くえさに到達できるようになる。ネズミは報酬を求めて、迷路を抜けようと積極的に走りまわる（つまり、走る操作をくり返すことが学習を促進する）。

	←スキナー・ボックス

●第５項　記憶

	臨床例で有名なＨＭ氏の例． 　てんかん発作を防ぐという目的で 27歳の時に両側性の内側・側頭葉 除去手術を受けた． 　海馬の約３分の２が失われた． 　手術後，知能指数・認知能力， 抽象的思考には障害がなく， 　非陳述記憶（パズルを解く，鏡像 対象に字を書く等）にも障害が 無かった． 　しかし，手術後の記憶はできなく なった．治療する医師を覚えること も出来なかった． 　小川洋子の小説『博士の愛した数 式』に登場する数学者もこの障害． ▼浜島書店『生物図表』より．

●第４項　知能行動＝新しい状況に対して，経験からの類推，推理や予測をもとに取ることの出来る新しい行動．

　　ケラー｢類人猿の知恵試験｣（岩波書店）
　　飼育されたチンパンジーが，箱を積み上げて高い位置のバナナを取って食べることが出来た．

　　グドールがチンパンジーのシロアリつりに道具を使うこと，工夫して改良を加えることを発表すると，道具を作るのは人間だけだと思われていたので，世界中に衝撃を与えた．
　　チンパンジーが肉食をすることもグドールの発見だった．
　　グドールはチンパンジーが豊かな感情表現をすることを示した．　　　

▲尾からの刺激で興奮は感覚ニューロン⇒介在ニューロンを通じ、セロトニンを放出する。 水管感覚ニューロンの末端はセロトニンを受容し、cAMP（サイクリックAMP）を合成。 　ｃAMPはカリウムチャネルを閉じさせるため活動電位が長くなる。 　その結果，カルシウムイオンが軸索内に長く流入する。 　Ca２＋はシナプス小胞と軸索の膜を融合させ神経伝達物質放出が増加。

【参考】　　タンパク質のリン酸化と記憶　　　　　東書『生物』より ▲鋭敏化の際には、介在ニューロンのセロトニン受容体の応答でｃAMPが合成される。 　ｃAMPはタンパク質リン酸化酵素を活性化する。 　タンパク質リン酸化酵素はイオンチャネル（タンパク質）をリン酸化してイオン透過性を変化させ、神経伝達物質の量を増大させる。この反応は上記の図と同じである。これが短期記憶となる。 　 　さらに刺激がくり返されてｃAMP濃度が上がると、タンパク質リン酸化酵素は核に移動し、調節タンパク質をリン酸化する。 　調節タンパク質は転写を活性化して、新しいシナプスを形成する遺伝子を発現させる。その結果、合成されたタンパク質によりシナプス結合の数が増し、長期間持続する長期記憶となる。 　（⇒右図の最下段では新しいシナプスが下に形成されている）

第２項　社会性昆虫

▲ピーター・パンの女友だちウェンディはフック船長から二人の弟を かばっています．ライトの近交係数 ｒ を取り上げてホールデンは， 二人の弟（あるいは８人の従弟を）を犠牲にすることは自分自身の死亡 によって失う遺伝子に等しいと説明しました． 　ギルバートとエペル『生態発生生物学』第８章の本文より．