高校生物 系統と分類 動物の系統 by 池田博明
生物の多様性
この地球上には，体のつくりや生活のしかたが異なるさまざまな生物がいる。この章では，このような多様な生物を分類する方法と生物の進化の道すじや類縁関係（系統）を調べる方法を学ぼう。
啓林館の主に平成6年度版の『生物II』より引用した。新編集で画期的な教科書だった。
進化メーリングリスト［EVOLVE］と岩波書店の雑誌『科学』で，進化の教科書が話題になったことがあります（1997年2月），そのときの意見を紹介します。→進化を教える教科書について】
第５節 動物の分類と系統
動物の細胞には，細胞壁がなく，すべての動物は真核生物で従属栄養生物である。
●第１項 動物の体のつくり
磯浜や潮だまりでは多くの動物を観察できる。これらの他，私たちになじみのある動物も合わせて動物を分類する特徴を学んでいこう。
【骨格】動物の体を支え，筋肉の付着点となる骨格には，皮膚の付属物として体の外側をおおう外骨格と，体内にある骨のような内骨格がある。内骨格をもつ動物は脊つい動物で
ある*。脊つい骨は脊索周囲の中胚葉が分化してできる。脊つい骨が分化せず，脊索のままなのが原索動物である。脊つい動物以外の動物を無脊つい動物といい，動物全体の95％以
上を占めている。
外骨格として軟体動物は貝殻，節足動物は硬い外皮をもつ。
きょく皮動物の体壁の骨片も内骨格とされることがある。
【体制と組織】 イソ
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| ▲海綿動物 『生物汎用図録集』より |
▲刺胞動物 |
ギンチャクやヒトデのように放射相称の体を持つ動物と，カニやゴカイのように左右相称の体を持つ動物がいるが，これら動物の体制は分類の重要な形質となる。
放射相称で，もっとも簡単な群体性の組織を持つのは海綿動物である。
つぼ型の海綿動物は体壁にある小孔で海水中から食物をこしとる。
放射相称で，中胚葉のない二胚葉性の組織を持つのが，ヒドラやイソギンチャクのような刺胞動物で，それ以外の動物は外胚葉，中胚葉，内胚葉の三胚葉性の組織を持ち，消化管と体壁の間にすきま（体腔）を持つ。
三胚葉性の動物は左右相称であり，頭と尾という前後の軸がある。
へん形動物（プラナリアやヒラムシ）は肛門を持たないが，体壁と内臓の間に広い体腔をもつ袋形動物（ワムシや線虫） など，三胚葉・左右相称性の動物は主に消化管に口と肛門を持つ。
【体節と運動器官】ミミズやゴカイには体軸にそったくり返しの構造，つまり体節がある。体節をもつ無脊つい動物は環形動物（ミミズなど）と節足動物（昆虫やクモ，エビやカニなど） である。環形動物では体節ごとに１対の排出器や神経節があり，体をくねらせて運動する。ゴカイは体節にあるいぼ足を動かしながら水中を泳ぐ。
これに対して，節足動物では，いくつかの体節が融合し，関節のある附属肢をもつことによって運動機能が広がった。環形動物と同様にはしご形神経系だが，内臓には体節がほとんど見られない。
体節はなく，軟らかな筋肉性の足や外とう膜をもつ軟体動物は，外とう膜の外側に貝殻を分泌する。運動器官として管足をもち，主に放射相称なのがきょく皮動物である。
●第２項 動物の系統
動物の系統を考える際に発生の過程を最も重要視したのはヘッケルである。彼は「個体発生は系統発生をくり返す」という発生反復説にもとづいて，進化の最上階にある脊つい動物の個体発生をモデルとして多様な無脊つい動物の進化段階を決めた。たとえば，原索動物（ホヤなど）の成体は放射相称であるが，脊索をもつ幼生から，脊つい動物に近い系統であることがわかる。また，軟体動物には全く体節がないが，環形動物と同形の幼生（トロコフォア幼生）をもつことから，共通の祖先を持つと考えられる。
単細胞動物を原生動物，多細胞動物を後生動物と呼ぶのは単細胞動物が先に出現した後に多細胞動物が進化したと考えるからである。
（クラゲと原腸胚）
ヘッケルは後生動物の祖先型を腔腸動物であると考えた。二胚葉性の刺胞動物の体を初期発生の原腸胚（嚢胚）段階で止まっている状態とみなしたのである。
後生動物の祖先型については別の説がある。ハッジはへん形動物のなかの無腸類が多核体であり，胚葉の分化が繊毛虫と不明瞭なこと，構造や消化，生殖法などが繊毛虫に似ていることから，繊毛虫からまず，へん形動物が生じたと考えた。
ハッジによると，後生動物は最初から左右相称形であった。ハッジは、へん形動物が先に進化し，固着生活によって放射相称の刺胞動物が進化したと考える。
ヘッケルの説では，腔腸動物のなかでもっとも単純な構造のヒドラに左右相称の組織が多いことの説明が困難だったが， ハッジの説ではヒドラは浮遊生活をせず，固着生活に適応したため，完全な放射相称になったと考えることができる。
【原口の発生】
初期発生の比較から，無脊つい動物は大きくふたつの系統に分けられる。
原腸胚の原口が口になる旧口（先口）動物（軟体動物や節足動物の多く，環形動物）と，原口が肛門になる新口（後口）動物（きょく皮動物や原索動物）である。旧口動物はらせん卵割、新口動物は放射卵割である。
【胚葉と体腔形成】
さらに，無脊つい動物の系統で重要視されたのは、胚葉と体腔の形成である。
三胚葉のうち，中胚葉は骨格や筋肉，血液や血管をつくるだけではなく，体腔をつくるはたらきもする。
胞胚期の胞胚腔がそのまま体腔となる場合を原体腔といい，へん形動物や袋形動物に見られる。
原腸胚期以後の発生の時期に形成される体腔を真体腔という。
ただし、最近の研究結果では後述するように偽体腔動物と真体腔動物の一部が脱皮動物としてひとまとまりになり、体腔は重要性が薄くなっている。
また，中胚葉の発生で比べると，旧口動物の中胚葉は原中胚葉細胞（端細胞）の分裂でできる原中胚葉細胞系であるが，新口動物の中胚葉は原腸の壁がふくれ出してできる原腸体腔系である。
【体節動物説と脱皮動物説】
キュヴィエは環形動物と節足動物が共通に体節をもつことを重視し，両者を合わせた「体節動物」という分類群を設定した（1812年）。
しかし，ギーゼリンは環形動物と軟体動物をトロコフォア幼生動物群とまとめた（1988年）。
1990年代に入ると分岐分類から体節動物という分類が支持されない結果が出たり，分子系統学的解析から環形動物は軟体動物と近縁という結果が出て，18SｒRNAを使った系統解析で前口動物に入ることが明確になった触手冠動物群（腕足類・コケムシ類・ホウキムシ類）と合わせて，「冠輪動物」群が提案された（ハラニッヒら，1995年）。
さて，環形動物と近縁でないとすれば，節足動物は何と近縁なのだろうか。アグイナルドら（1997年）は線形動物が一般に示す分子進化速度の異常な速さが誤った系統関係を生み出す原因になると考え，分子進化速度が他の動物群と変わらない線虫を選んで解析した。その結果，従来は旧口動物と新口動物が分岐する前に置かれていた線形動物やいくつかの偽体腔動物がひとつにまとまり，これらの動物群に，外骨格（クチクラ）の脱皮による成長という共通点を発見し，「脱皮動物」群と命名した。
（宮崎勝己｢節足動物全体の分類体系・系統の現状｣2008年より抜粋）
【参考】昆虫に近縁な動物は何か
節足動物門は鋏角類・甲殻類・多足類・昆虫類（従来の分類では綱）に大別される。比較形態学では昆虫類と多足類が姉妹群であり，無角類（昆虫類と多足類）はさらに甲殻類の姉妹群となって，大顎類（昆虫類・多足類・甲殻類）と呼ばれるクレードを形成すると考えられており，1980年代までは節足動物の常識として広く認められていた。
しかし，フォリードリッヒとタウツ（1995）は18SｒDNAと28SｒDNAの部分塩基配列を用いて分子系統解析を行い，「昆虫に最も近縁なのは多足類ではなく，甲殻類である」ことを示した。その後の分子解析はこの見解を支持している。従来，無角類の共有派生形質と考えられていた形態形質（マルピーギ管，気管系，単肢型の付属肢など）は，節足動物の陸上化に伴って生じた収斂進化の結果であると考えられる。（上島励「節足動物の分子系統学，最近の展開」2008年より抜粋）
形態学からは昆虫類と甲殻類の近縁性を示唆する結果は提出されていなかったのだろうか。実はあったのである。ホルムグレン（1916）は甲殻類の軟甲類（通常のエビ・カニを含む）と六脚類（主に昆虫類）で脳の構造がよく似ていることを指摘し，彼の弟子ハンシュトローム（1926）は脳の比較解剖学的研究からこれを支持していたが，この見解は異端視されてきたのであった。（宮崎勝己，前掲論文）。 |
ダーウィン『種の起源』第13章で幼生を比較することの重要性を繰り返し述べている。
「あの高名なキュヴィエですら、フジツボが甲殻類であるとは認めようとはしなかった。しかし幼生を一目でも見れば、フジツボが甲殻類であることは明白である」（光文社古典文庫p.328） |
【参考】パンダはクマのなかま （分子生物学による系統の先駆的な研究の例）
1869年中国生物の奥地で，ジャイアント・パンダが発見されて以来，パンダがクマのなかま（クマ科）か，アライグマのなかま（アライグマ科）かは長い間論争の的であった。
解剖学者はパンダの骨の特徴や歯並びがクマとは異なることや，前足に竹をつかむのに役立っている「六番目の指」（疑似親指）があることに着目した。レッサーパンダにも類似した指があることから，ジャイアントパンダはクマよりもレッサーパンダやアライグマに近い動物であろうと考えられた。
1972年，サリッチとウイルソンらはジャイアントパンダ，レッサーパンダ，アメリカクロクマ，アライグマの，血清タンパク質を抗原抗体反応によって調べ，これらの動物が生物学的にどの程度はなれているかを研究した。
研究の結果は，ジャイアントパンダがアライグマ科ではなく，クマ科に近縁であることを示した。また，レッサーパンダとジャイアントパンダの間には特別な類縁関係がなかった。
この結果からは，疑似親指はジャイアントパンダとレッサーパンダの２つの系統でそれぞれ独立にできた形質であることになる。
しだいに，分子生物学の成果が分類にも使われるようになっている。
（グールド『パンダの親指』早川書房を参考に作成） |
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