高校生物:進化論

    高校生物  系統と分類 植物の分類と系統 by 池田博明

生命の起源 生物の変遷 進化の証拠 進化学説 系統と分類

 生物の多様性
 この地球上には,体のつくりや生活のしかたが異なるさまざまな生物がいる。この章では,このような多様な生物を分類する方法と生物の進化の道すじや類縁関係(系統)を調べる方法を学ぼう。

 啓林館の主に平成6年度版の『生物II』より引用した。新編集で画期的な教科書だった。
 進化メーリングリスト[EVOLVE]と岩波書店の雑誌『科学』で,進化の教科書が話題になったことがあります(1997年2月),そのときの意見を紹介します。→進化を教える教科書について

▼戸部博・田村実『新しい植物分類学I』『新しい植物分類学II』(講談社,2012)


●第4節 植物の分類と系統

第1項 植物の分類

  【維管束と種子】 陸上生活をする陸生植物には,陸上で植物体を支えたり,水分や養分を運ぶ役目をする維管束がある。陸生植物であるが維管束を持たないのがコケ植物類で,ほかの陸生植物と異なり,配偶体が発達している。シダ植物類では胞子葉に胞子のうができる。コケ植物類やシダ植物類は胞子で増えるが,種子植物類は種子で増えるという特徴がある。種子は胚珠からできるが,種子植物類のうち,胚珠が子房に包まれているのが被子植物類で,裸出しているのが裸子植物類である。シダ植物類と裸子植物類の維管束の木部では仮道管が,被子植物類の木部では道管が主である。

▲配偶体の進化
 上から被子植物の花粉管と胚のう
   ↑
  シダ植物の前葉体
   ↑
  コケ植物の雄株と雌株(蘚類と苔類)
   ↑
  緑藻(アオサ)の同型の配偶体



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 生物名(門)       維管束        種子形成      構造上の特徴
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スギゴケ(コケ植物)   なし           なし      雄株・雌株,配偶体が発達
ベニシダ(シダ植物)   あり,仮道管      なし      前葉体,胞子体が発達
イチョウ(種子植物)   あり,仮道管      あり     胚珠が裸出(裸子植物綱)
                                   胞子体が発達
サクラ (種子植物)    あり,道管       あり      胚珠が子房で被われる
                                    (被子植物綱),胞子体が発達
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陸生植物の分類例

第4項 植物の系統

 陸上植物の祖先は光合成色素の共通性(クロロフィルaとb)を考慮すると緑藻類で、ゲノム解析からは特に、車軸藻類だったと考えられる。

 細胞内共生した葉緑体の起源のちがいから緑藻類・紅藻類・褐藻類を植物界とする見解もある。これらはシアノバクテリア様の酸素発生型光合成原核生物が共生した藻類である。

 原核生物界のほかの藻類の葉緑体は、酸素発生型光合成真核生物の共生による二次共生である。

 化石化した最古の陸上植物はクックソニアで(⇒生物の変遷参照)、現生の植物ではコケ植物と似た点がある。
 リグニン合成ができないため維管束を持たず、植物体の先端に胞子嚢を持つ。コケ植物では胞子は発芽して原糸体をつくり、やがて配偶体になる。この配偶体が緑色の苔の本体である。配偶体には配偶子ができる。雄株の配偶体には造精子ができ、精子が形成される。雌株には造卵器ができ卵を生ずる。胞子は減数分裂してできた生殖細胞だから単相(n)であり、配偶体もnである。受精卵は分裂して胞子体(2n)をつくり胞子嚢が出来る。
 コケ植物は単系統群ではない。分岐順はタイ類、セン類、ツノゴケ類と考えられる(Chang and Graham, 2011)。


 【維管束植物の系統】
 維管束の発達の程度からは,シダ植物類,裸子植物類,被子植物類という順で進化してきたと考えられる。化石が出現するのもこの順である。
 シダ植物は単系統群ではない。最近までヒカゲノカズラ類、マツバラン類、トクサ類、シダ類の四群に分類されてきたが、分子系統学的研究によりマツバラン類とトクサ類はシダ類の系統に含まれたため、シダ植物はヒカゲノカズラ類とシダ類の二群に分類されることとなった。種子を持たない維管束植物の総称としてシダ植物を用いる。
 さらに,種子はかたい種皮をもち,胞子のうよりも乾燥に適していること,シダ植物類の精子が受精するときには水が必要であるが,被子植物類では受粉にも重複受精にも水を必要としないことなどから,被子植物がより乾燥に適した進化をしたと考えられる。
 化石で発見されている,シダのような葉をもち,種子を実らせる種子シダ植物類はソテツと似た特徴が多く,その一部は被子植物に進化したと考えられている。さらに,裸子植物のイチョウやソテツに発見された精子は,これらがシダ植物類と系統が近いことを示している。裸子植物は単系統である。
 

▲イチョウの葉の進化 ▲種子の進化

 
 *大陸移動説の証拠となる化石植物の一種グロソプテリスは種子シダ植物の一種である。
  その精子は鞭毛を約55本持っていた。イチョウの1000本,ソテツの数万本と比べると格段に少なくシダ植物の精子にふつう(西田,2012)。

【読物】イチョウの精子の発見
 種子植物に精子が見られないと思われていた約100年前に,裸子植物のイチョウとソテツに精子を発見したのは日本人であった。これらの植物は種子を作る点では被子植物に近縁だが,精子をもつ点ではシダ植物に近いのである。
 切片製作の腕を買われて,東京帝国大学(現在の東京大学)に勤めるようになった平瀬作五郎は,顕微鏡によるイチョウの研究を勧められ,熱心にイチョウの胚を切っていた。1896年1月のある日のこと,胚の切片の中に虫のようなものを発見した。「寄生虫だろうか?」。不審に思った平瀬はいつも研究室に来ていた農科大学の助教授,池野成一郎に見せた。池野は直感した。「これは精子だ!」と。種子植物にも精子があるとすると,大変な発見である。
 その後,平瀬は努力し,同年9月9日には,遂に泳いでいる精子を見ることが出来た。池野もすぐにソテツで精子を発見した。二人の論文は相次いで「植物学雑誌」に発表された。
 平瀬は大学を去った後,イチョウの精子について36枚の図を含んだ詳細な論文も発表し(1898年,フランス語), その名は世界的になった。

【読物】陸上植物の祖先はシャジクモ
 現生する藻類の中で,陸上植物の祖先に最も近いとされているのは,緑藻類のシャジクモ類である。光合成色素と産物,体細胞分裂の様式,精子鞭毛基部の構造など,シャジクモ類と陸上植物には多くの共通点がある。

 シャジクモ類が淡水性であるので,陸上植物も淡水から上陸したと考えられている。植物は上陸に際しての問題点を次のように解決している。
 乾燥・紫外線を「表皮(クチクラ)」で,ガス交換を「気孔」で,水分養分の移動・体の支持を「通道組織(維管束)」で,卵の保護を「造卵器」で,繁殖を「胞子」で。ただし,維管束はコケ植物には無く,体の大きさが制限される。 化学物質として,「表皮」にはキチンが,「維管束」にはリグニンが,「胞子」にはスポロポレニンが関連する。 これらの化学物質の合成には一定濃度の酸素が必要である。オルドビス紀までには陸上の無機環境も上陸に必要な条件を満たしていた。 最初の陸上植物の化石記録は表皮や通道組織,胞子などの断片的なもので,約4.7億年前のオルドビス紀中期から見つかる。 オルドビス紀からシルル紀にかけて,植物が上陸したことはほぼ疑いが無い。
 (西田治文「植物の上陸と多様化」『生物界の変遷』(2006年)放送大学教材より抜粋)。


アンボレラ
Amborella
はニュー
カレドニア
山地産で
被子植物
で最も原始
的な系統。

胚嚢は7細
胞8核だった
(Tobe,2000)

その後,8細胞
9核説もあった
が,成熟した
アノボレラの
胚嚢は9細胞
10核だった。
4個の助細胞
は2個が分裂
したもの?

4細胞4核の
胚嚢をもつ
植物も多い
(戸部,2009)




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